《European Journal of Plant Pathology》：The influence of host phenology on infection and severity of rachis tip dieback caused by flower blight pathogens in macadamia
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穗轴顶端枯死(rachis tip dieback, RTD)是一种影响澳洲坚果总状花序的新兴病害，与花疫病复合体(flower blight complex)相关。然而，RTD侵染的时间与部位及其对花发育的影响仍知之甚少。本研究开展田间试验以探究病害严重度、
穗轴顶端枯死(rachis tip dieback, RTD)是一种影响澳洲坚果总状花序的新兴病害，与花疫病复合体(flower blight complex)相关。然而，RTD侵染的时间与部位及其对花发育的影响仍知之甚少。本研究开展田间试验以探究病害严重度、侵染时总状花序发育阶段及侵染位点之间的关系。试验测试了与澳洲坚果花疫病和RTD相关的5种真菌，即灰葡萄孢(Botrytis cinerea)、狭孢枝孢菌(Cladosporium angustisporum)、意大利附球菌(Epicoccum italicum)、澳洲拟盘多毛孢(Neopestalotiopsis macadamiae)和N. maddoxii。将各物种分离物分别单独接种以及作为混合接种物接种至3个澳洲坚果品种的3个总状花序发育阶段。结果表明，当总状花序在伸长期(**论文解读文章**
**1. 研究背景与问题**
澳洲坚果(Macadamia integrifolia, M. tetraphylla及其杂交种)是全球重要的商业坚果作物，其可食用的果仁具有很高经济价值。尽管全球产量持续增长，但澳洲坚果的坐果率与最终收获率极低，仅有约0.3%的花朵能够发育至成熟收获阶段，这一现象与花器官易受生物与非生物胁迫密切相关。花疫病(flower blight)是澳洲坚果生产中的重大制约因素，由多种真菌病原引起，包括灰霉病(Botrytis blight)（由灰葡萄孢Botrytis cinerea和B. macadamiae引起）、绿霉病(Cladosporium blight)（由多种枝孢菌Cladosporium spp.引起）和干花病(Pestalotiopsis blight)（主要由拟盘多毛孢属Neopestalotiopsis spp.引起）。这些病害显著减少花和总状花序的数量，降低产量。穗轴顶端枯死(rachis tip dieback, RTD)是澳洲坚果上新出现的一种病害，症状表现为从总状花序远端向近端发展的坏死，使花序呈现"鼠尾"状外观。RTD与花疫病复合体相关，但从总状花序各发育阶段均能分离到相关病原菌，因此尚不清楚在盛花期观察到的坏死顶端是源于近期侵染，还是早期发育阶段病害发展的遗留结果；同时也不确定病原菌能否侵染总状花序近端从而导致花序脱落。基于此，本研究旨在明确RTD最易感的总状花序发育阶段、品种易感性是否与RTD严重度一致、侵染是否可发生于花序轴的近端和远端，以及混合接种是否比单一接种增加病害严重度。
**2. 主要关键技术方法**
研究人员从昆士兰大学坚果病理培养物保藏中心(University of Queensland Tree Nut Pathology culture collection)选取代表4个真菌属的5个物种：B. cinerea、C. angustisporum、E. italicum、N. macadamiae/N. maddoxii，这些分离物此前已被鉴定为具有强致病性的RTD病原。田间试验于2024年和2025年花季在班达伯格研究站(Bundaberg Research Station, BRS)（24.84°S, 152.40°E）开展，2025年增设马鲁奇研究设施(Maroochy Research Facility, MRF)（26.63°S, 152.94°E）作为第二试验点。试验评估3个总状花序发育阶段（伸长期约100 mm、完全伸长期>300 mm及充气袋期）与3个澳洲坚果品种（A268为高感、A4为中感、HAES 741为相对抗病）。采用滴接种法(drop inoculation method)将各物种单独及等浓度混合的孢子悬液（1×10? conidia/mL）接种至总状花序远端或近端，14天后测量穗轴坏死长度占花序总长度的百分比作为病害严重度指标，并通过再分离验证柯赫氏法则。
**3. 研究结果**
**RTD侵染位点(Infection court)**：在所有试验中，对总状花序远端进行接种均能稳定诱导RTD症状，病变发展和坏死长度因病原物种类、品种和发育阶段而异；而对近端接种后，在所有物种、品种及发育阶段均未观察到侵染。这表明远端是RTD病原的易感侵染位点，而近端表现出抗性或不容许侵染的特性。
**RTD与总状花序发育阶段的关系**：RTD症状在3个发育阶段均可发生，但严重度强烈依赖于发育阶段，随着花序成熟，易感性持续下降。总状花序发育阶段是影响RTD严重度的主导因子，伸长期在所有试验地点和品种中一致表现最高的坏死比例。B. cinerea在伸长期接种引起的严重度显著高于完全伸长期和充气袋期；C. angustisporum在伸长期引起的严重度在A4和HAES 741中高于后两个阶段；E. italicum和N. maddoxii在伸长期的严重度在全部3个品种中均显著高于充气袋期（P < 0.05）。
**品种对RTD的易感性**：RTD严重度在3个供试品种之间无显著差异(P = 0.432)，但品种反应随发育阶段、接种物和地点的组合而变化。A268和HAES 741通常在伸长期表现出比A4更高的坏死比例。显著的品种×接种物和品种×发育阶段交互作用表明，品种易感性同时取决于病原物和花序发育阶段。
**单一与混合接种的RTD严重度比较**：B. cinerea、C. angustisporum和N. macadamiae是具有最强且稳定致病力的分离物，而E. italicum总体致病力最低。在伸长期，B. cinerea在品种A268上产生最大坏死比例，混合接种物引起的病害严重度与单一物种接种相当，未超过单一物种处理中观察到的最高严重度水平，表明无叠加或协同效应。此外，混合接种物中所有4个物种均能从症状组织中被成功再分离。
**4. 讨论与结论**
本研究证实总状花序伸长期是RTD最易感的发育阶段，此后易感性显著下降。这一阶段性易感模式可能与伸长期组织快速扩展和高代谢活性有关，该阶段需要大量养分分配，有利于病原定殖；而随着发育推进，细胞壁重塑、木质化增强、水分关系改变及激素信号变化可能共同降低组织对真菌侵染的容许度。远端作为花序最暴露的部位，更容易受到空气传播接种体和环境胁迫的影响；近端的不感染性可能反映其更发达的结构屏障和维管组织差异。与花疫病不同，RTD严重度未随品种抗性模式变化，表明RTD可能更多受病原物种类和组织发育阶段影响而非品种固有抗性。混合侵染未增强病害严重度，可能反映了病原物之间对宿主资源的竞争。综上，RTD是由多个真菌属独立引发相似症状的病害复合体，监测应集中于花序发育早期阶段，在该易感期靶向施用杀菌剂值得进一步评估。
