青藏高原是世界上最高的高原,在维持东亚气候系统的稳定性方面发挥着重要作用(Xu et al., 2024),其中高寒草甸是最广泛的植被类型之一(Dong et al., 2020)。放牧是青藏高原最重要的人类活动,强烈影响高寒草甸的碳收支和生态系统稳定性。因此,研究放牧对高寒草甸碳汇功能的影响以及气候变化下高寒草甸对环境因子的潜在变化响应非常重要,这将有助于预测其未来的碳汇功能和适应特性。
放牧强烈影响草地的碳固存和释放过程,但影响具有高度不确定性(Conant et al., 2017; Peichl et al., 2012; Wu et al., 2014; Maestre et al., 2022)。根据 Dai 等人(2021)的研究,放牧直接减少地上生物量,增加光合产物向根部的分配并改变根冠比,从而影响深层土壤中的碳和氮固存,进一步影响碳循环。以往的研究还表明,放牧会降低植被覆盖率,改变群落结构,并降低物种多样性(Louhaichi et al., 2012)。这些变化可能进一步影响草地对环境因子的响应。一些研究甚至表明,放牧削弱了草地生态系统的抵抗力和恢复力,导致总初级生产力(GPP)在环境胁迫(如低温或干旱)发生时迅速下降且恢复更慢(Zhang et al., 2022)。然而,其他研究表明,放牧去除了枯黄叶片并促进新叶生长,从而维持植被的旺盛生长,并通过提高光合速率增加草地 GPP(Owensby et al., 2006)。为了保护牧场并调查放牧的影响,禁牧研究已被广泛开展。据报道,禁牧促进了地上生物量和群落结构的恢复(Mofidi et al., 2013)。它还可以通过调节土壤温度(TS)和土壤含水量(SWC)影响地表碳和氮的储存,并影响生态系统呼吸(RE)和 GPP(Chen et al., 2015)。因此,短期禁牧通常增加了草地生产力(Wu et al., 2010)。然而,有报道称长期禁牧导致生物多样性减少并对群落结构产生负面影响(Song et al., 2025)。因此,为了阐明放牧对碳收支的影响,除了量化放牧的影响外,有必要研究放牧引起的草地对环境因子的差异性响应,尤其是在敏感的高寒草甸中。
放牧还强烈影响草地的水循环,并进一步影响 GPP。然而,在不同生态系统中,其影响差异很大。例如,Wang 等人(2012)报道,在内蒙古半干旱草地中,随着放牧去除地上生物量并降低叶面积指数(LAI),蒸散发(ET)减少。Wang 等人(2015)报道,在河西走廊的干旱草地中,放牧降低了 SWC 和碳储量,但土壤持水能力在禁牧休息期间可以恢复。Wang 等人(2023)报道,在甘北高寒草地中,放牧减弱了冠层保温作用,促进了土壤增温和干燥。然而,也有报道称在纳曲高寒草甸中放牧对 SWC 产生了相反的影响(Zhang et al., 2019),这可归因于高寒草甸特殊的土壤结构,即泥炭表层(mattie epipedon)。厚而紧实的泥炭表层导致表层和深层土壤的水文过程相对独立(Miehe et al., 2011)。在高寒草甸中,随着牧草被牦牛和羊吃掉,放牧可以通过减少蒸腾作用来减少深层土壤的水分流失(Zhang et al., 2019),从而产生保水效应。因此,在高寒草甸生态系统中,适当放牧可能不会降低 GPP;相反,它可能增加植物对干旱胁迫的抵抗力,并有助于在干旱期维持生产力(Zhang et al., 2025)。因此,放牧影响 GPP 的机制仍不清楚。调查 GPP 对环境因子的响应有助于在全球气候变化背景下准确预测放牧草甸碳收支的变化。
放牧对高寒草甸生态系统 GPP 的影响是复杂的,并受多种因素(如放牧强度、群落组成和土壤结构)的共同调节,导致相当大的不确定性。因此,阐明 GPP 对放牧的响应机制对于维持青藏高原高寒草甸的长期可持续性至关重要,并可为高寒草地的管理提供科学依据。然而,大多数以往的研究使用模拟放牧方法(如修剪)来调查放牧影响。这类控制实验仅模拟了地上生物量的去除,而常忽略与牲畜放牧相关的其他效应,如践踏、粪便沉积和唾液输入。为了更准确地评估自然放牧的真实影响,本研究采用了平行涡度相关观测方法。在放牧(G)和禁牧(GE)草甸中建立了独立的涡度相关系统,并使用相应的通量和微气候数据研究放牧对 GPP 的影响。本研究旨在解决以下问题:(1) 放牧如何影响微气候条件?(2) 放牧如何影响决定 GPP 的环境因子的重要性排序?(3) 放牧是否改变了 GPP 对温度和水分条件的响应,以及以何种方式改变?