《Animal Conservation》：Testing the Assumption That Tiger Population Recovery Increases Conflict Across Their Range
摘要：人虎冲突被广泛认为会随着老虎种群的恢复而加剧，这对老虎在其分布范围内的保护构成了重大挑战。尽管这一假设影响了管理和公众认知，但很少利用全分布区范围的证据进行检验。研究人员开展了一项广泛的探索性综合研究，分析了2010年至2025年间十个老虎分布国老虎种群趋势与所报道冲突事件之间的关联，这一时期正值全球老虎种群显著恢复。利用从异质性来源汇编的统一国家-年份数据，研究人员评估了老虎丰度增加是否与人类死亡、家畜捕食和总体冲突事件的变化一致相关，并考察了选定的生态、人为和管理协变量与观察到的模式之间的对应关系。在汇编的数据集中，老虎种群规模未显示出一致的关联性，仅与人类死亡人数存在微弱的正相关，尽管这种关系高度可变，且对少量观测值敏感。相比之下，人类人口密度与人类死亡人数呈正相关，而保护地覆盖率与人类死亡人数呈负相关。野生猎物密度在国家尺度上与任何冲突结果均未检测到关联。鉴于数据的聚合性、部分插值性和非实验性，所有检测到的关系均被解释为关联性而非因果性。然而，研究结果反驳了老虎恢复必然加剧冲突的普遍说法。相反，冲突模式似乎取决于人类暴露程度、土地利用背景和管理条件，而非仅取决于食肉动物丰度。这些发现强调了将种群恢复与减少人虎互动的策略相结合的重要性，以支持共享景观中老虎的长期共存与保护。
1 引言
老虎（Panthera tigris）曾分布于30个现代国家，20世纪初估计有10万只个体。到2005年，其分布范围已缩减至历史分布区的7.1%，原因是盗猎、栖息地丧失、猎物枯竭以及与人类的冲突。为此，2010年圣彼得堡宣言承诺13个分布国到2022年将老虎数量翻倍。自那时起，全球老虎种群已从2010年的约3200只增加到2023年的约5500只。这一恢复是二十一世纪最显著的保护成功之一，但也重新引发了一个长期存在的担忧：老虎数量的增加将不可避免地加剧与人类的冲突。人虎冲突——从家畜捕食到人员伤亡——削弱了共存，并侵蚀了当地对保护的支持。一个普遍假设认为，老虎种群的增加将升级冲突的频率或严重程度。这一说法塑造了政策与公共话语中对老虎恢复的表述，常常强化了诸如骚扰、监测、迁移或清除问题老虎等反应式管理方法。
尽管共存了数千年，老虎在其分布范围内长期以来对人类生命和生计构成实际风险，其代价可能十分巨大。在印度和孟加拉国部分地区，老虎袭击历来造成数千人死亡。仅在孙德尔本斯地区，据报道1881年至2006年间老虎共杀死3615人——平均每年51人死亡。在印度尼西亚苏门答腊，1978年至1997年间记录了146人死亡（平均每年7人）和870头家畜损失，而在尼泊尔奇旺国家公园，1976年至2014年间老虎杀死120人（平均每年3人）。相比之下，在俄罗斯远东，老虎袭击相对罕见，四十年来报道了17人死亡。除了统计数字，这些事件还承载着巨大的社会与情感负担。老虎袭击可摧毁家庭、破坏地方经济，并引发对保护当局的深切不满。家畜和人员损失常导致报复性猎杀老虎，并削弱公众对保护项目的支持。因此，理解这些影响的范围和意义对于制定公平且富有同情心的共存策略至关重要，这些策略需同时保护人类福祉和老虎种群。
新出现的证据挑战了老虎恢复必然与冲突加剧相关联的流行说法。在尼泊尔、印度和俄罗斯的研究表明，大多数老虎主动回避人类，且仅有一小部分（约5%）对冲突事件负责，通常涉及单一受害者。此外，猎物恢复、栖息地修复和冲突缓解措施的改进可能使老虎丰度与冲突强度脱钩。证据还表明，人类与老虎可以通过在精细空间尺度上的时间分隔实现共存；尽管这一逻辑仍存在争议。总体而言，决定冲突频率和强度的似乎是一系列相互作用的生态、人为和缓解因素，而非仅老虎种群大小。尽管这一问题具有全球重要性，但尚无全面评估探讨老虎数量增加是否与整个物种分布范围内的冲突增加系统性相关。
虽然老虎仍然是世界上最易发生冲突的猫科动物之一，与狮子（P. leo）和豹（P. pardus）并列，但人虎冲突的全球模式和驱动因素仍然知之甚少。老虎保护政策通常在国家级或全分布区尺度上制定，而现有研究大多针对特定地点，聚焦于单个保护区或短时间周期，这使得难以辨别更广泛的趋势或检验所观察到的关系是否在国家之间成立。鉴于分布国在《全球老虎恢复计划2.0》下设定的雄心勃勃的保护目标，迫切需要一项协调的全分布区范围评估，以了解冲突水平如何相对于老虎种群趋势而变化。此类分析可以揭示恢复与共存之间的感知权衡是普遍存在还是依赖情境，并为支持人类安全和繁荣老虎种群的可持续政策提供实证基础。
在此，研究人员明确检验了老虎种群增加与人虎冲突增加相关的假设。具体而言，评估了老虎种群趋势与10个分布国（2010-2025年）冲突事件之间的关联；确定了与冲突相关的生态、人为和管理协变量；并检查了冲突的空间和时间模式。通过阐明冲突升级是否必然与种群恢复相关，旨在为公众理解和以共存为导向的大型食肉动物保护政策提供信息。
2 方法
2.1 研究范围与分析框架
研究人员检验了2010年至2025年期间全球老虎分布区内老虎种群趋势与人虎冲突之间的关系，这一阶段与《全球老虎恢复计划》相对应。目标是检验老虎丰度增加必然与冲突增加相关的广泛假设，并探讨关键生态、人为和管理协变量对不同形式冲突的相对影响。
鉴于各国家和年份可用数据的异质性、稀疏性和不一致性，分析被明确设计为一项全分布区范围的探索性综合，而非正式的荟萃分析。研究人员结合了多种来源的数据，构建了一个统一的国家-年份数据集，并使用广义线性混合效应模型来评估总体模式，同时考虑国家层面的聚类效应。因此，结果被解释为关联性和说明性，而非因果性。
2.2 数据汇编
2.2.1 老虎种群估计
国家级老虎种群估计数据汇编自官方状态评估报告、同行评审文献、《全球老虎恢复计划》报告以及政府和非政府来源。对每个国家，2010年至2025年间可获得两到四个离散年份的老虎丰度估计。当同一国家和年份的老虎种群估计同时以范围和离散值报告时，使用与范围平均值密切对应的报告离散值作为代表性估计。若仅报告范围，则使用其平均值作为单一代表估计。仅将直接报告老虎种群估计的年份作为数据分析的焦点年份；不进行插值或外推。这些估计被假定反映研究期内各国种群趋势，而非精确的年度丰度。
2.2.2 人虎冲突数据
研究人员汇编了所考虑焦点年份的人虎冲突数据，来源包括已发表研究、官方监测记录、政府和非政府报告、经核实的媒体报道以及通过滚雪球抽样识别的非英语文献。纳入标准要求来源在定义的空间单元内报告以下至少一类冲突：(i) 人类死亡，(ii) 人类受伤，或 (iii) 家畜捕食。
当冲突数据以范围形式报告（少数情况下），使用该范围的平均值作为单一代表值。若无法获得与老虎种群估计年份完全一致的冲突数据，则使用最近年份的数据。交叉核对后排除重复或无法验证的记录。家畜捕食包括牛、水牛、山羊、马科动物和牦牛。
该方法产生了统一的国家-年份观测数据集，代表所报告冲突的汇总摘要，而非完整普查数据。
2.2.3 协变量
为检验冲突模式变化的潜在驱动因素，研究人员汇编了通常假设影响人-食肉动物冲突的三类广泛协变量。野生猎物密度（个体/km
-2）计算为老虎景观内所有有蹄类和其他哺乳动物猎物物种的密度总和。当猎物密度以范围形式给出时，取平均值。仅当存在时间上相邻的数据点时，使用线性插值近似焦点年的猎物密度。人类人口密度（个体/km
-2）来源于与老虎景观重叠的区、邦、省或地区的国家人口普查数据或官方人口预测。仅当存在时间上相邻的数据点时，采用指数插值近似焦点年的人类人口密度。保护地覆盖率（%）计算为焦点老虎栖息地内根据IUCN认可的保护地类别（包括国家公园、老虎保护区、严格自然保护区和缓冲带）划定的比例。对于所有三个协变量，数值仅来源于各国老虎栖息地，而非整个国家土地面积。若一个国家包含多个老虎栖息地，国家级协变量值计算为这些景观值的算术平均值。所有协变量均在与相应老虎种群估计一致的空间尺度上汇编。
2.3 统计分析
研究人员使用广义线性混合效应模型（GLMM）检验老虎种群、冲突结果和协变量之间的关联。分别对四个响应变量拟合模型：人类死亡、人类受伤、家畜捕食和总冲突事件。由于冲突数据为计数型且过度离散，模型采用负二项误差分布（nbinom2）和对数链接函数，利用R中lme4包的glmmTMB函数实现。国家作为随机截距以考虑国家内观测的非独立性和未测量的国家层面异质性。预测变量在分析前进行标准化，并检查方差膨胀因子以评估多重共线性（VIF < 5）。
鉴于国家-年份观测数量有限且若干变量为构造变量，研究人员拟合单预测变量模型而非完全多变量模型以避免过参数化。模型推断侧重于关联的方向和相对强度，而非精确效应量估计。结果以估计系数及相关不确定性报告，并使用模型预测生成的边际效应图进行可视化。由于缅甸和泰国可用冲突数据与老虎种群估计重叠不足，将其排除在推断分析之外。
2.3.1 解释与局限性
本分析依赖于来自异质性来源的聚合、部分插值和观测性数据，这些来源在抽样方法、报告工作量、空间覆盖和精度上存在差异。因此，与个别估计相关的不确定性无法在模型中完全传播。所得数据集代表了全分布区模式的一种综合近似，而非完整或标准化的监测记录。因此，模型输出应解释为对广泛关联的探索性评估，而非因果关系的确定性检验。分析旨在补充而非替代详细的特定地点研究，并识别与老虎恢复和人虎共存政策讨论相关的总体模式。
3 结果
统一数据集包含2010-2025年间10个老虎分布国的国家-年份观测。由于数据可用性的差异，不同国家和响应变量的观测数量不同。缅甸和泰国的冲突数据与老虎种群估计无法充分对齐或不足，因此被排除在推断分析之外。因此，模型结果反映了老虎分布区子集的模式，而非完整普查。
3.1 老虎种群规模与冲突事件之间的关联
在汇编的国家-年份观测中，研究人员未发现老虎种群规模与总体冲突事件之间存在一致关联。同样，老虎种群规模与国家层面报告的人类受伤或家畜捕食事件数量之间未显示明确关系。
相比之下，人类死亡与老虎种群规模呈弱正相关（β = 1.139, p = 0.078；表1，图2）。这种关系未达到常规统计显著性阈值，且各国之间差异很大。数据可视化检查表明，这一模式受少数具有相对较高人类死亡数量的国家-年份观测的强烈影响。
总体而言，这些结果不支持老虎丰度增加伴随国家尺度冲突事件成比例增加的普遍模式。
3.2 冲突与协变量之间的关联
探索性混合效应模型确定人类人口密度和保护地覆盖率是与人类死亡最一致的协变量。人类人口密度与人类死亡呈正相关（β = 1.742, p = 0.003，图3），表明老虎栖息地内人口数量增加与所报道的致命袭击增加相关。人类人口密度与人类受伤之间也观察到较弱的正相关（β = 1.265, p = 0.063），但该估计的不确定性较大。
相比之下，保护地覆盖率与人类死亡呈负相关（β = ?2.640, p = 0.016，图3），表明正式划定保护地比例较高的景观往往报告较少的人类与老虎致命遭遇。未检测到保护地覆盖率与其他形式冲突之间的明确关系。
野生猎物密度与任何形式的冲突（包括人类死亡、受伤、家畜捕食或总事件）均未显示可辨别的关联（图3）。所有模型的估计值高度可变，置信区间广泛跨越零。此外，在国家-年份尺度上分析时，没有任何协变量与家畜捕食或总冲突事件呈现一致关系。
3.3 冲突事件的空间与时间模式
鉴于定量数据集的局限性以及大量可用信息的描述性，冲突的空间和时间模式主要通过文献定性综合进行检验。在整个老虎分布区，冲突的规模和分布在不同国家和区域之间存在显著差异。
3.3.1 人类死亡与袭击
历史上，孙德尔本斯、新加坡和印度尼西亚每年有数百人被老虎杀死，但到2010年，孟加拉国和印度孙德尔本斯的数字已降至每年数十人。此后，人类死亡数量在印度每年超过49人，而在俄罗斯、中国、泰国和不丹则很少或没有。尽管老虎种群稳定或增加，尼泊尔、孟加拉国和俄罗斯也报告了下降或稳定的趋势，其中孟加拉国孙德尔本斯的人类死亡数从2008-2014年间每年26人骤降至2015-2022年间每年1.3人。相比之下，印度尼西亚苏门答腊报告人类袭击激增，从1978-1997年间的每年8.8人增加到2001-2016年间的每年10.8人。
在空间上，老虎袭击人类往往呈聚集分布，尽管聚集点具有情境特异性。在印度和尼泊尔，大多数人类袭击发生在森林边缘和多用途区域，通常靠近公园或森林边界1公里以内，而在孟加拉国和俄罗斯，这些袭击常发生在森林内部。在时间上，人类袭击大多发生在白天，且常与采集资源、放牧、捕鱼、狩猎或收获林产品等日常人类活动相关。这些模式在不同区域大致一致，尽管存在显著的生态和社会经济差异。
3.3.2 家畜捕食
家畜捕食是最常报告的一种冲突形式，但在国家尺度上的记录也最不一致。现有证据表明，家畜损失在特定景观内呈空间聚集，常发生在森林边缘或多用途区域，而非保护区核心区。例如，在印度，坎哈和科比特老虎保护区内报告损失每年约300头，但伦滕博尔老虎保护区则低于20头。同样，尽管许多国家随着老虎种群增加，家畜捕食报告随时间下降（如孟加拉国、中国），但印度尼西亚苏门答腊的一些证据显示捕食增加。
在空间上，家畜捕食或聚集在森林栖息地内，或聚集在与老虎保护区接壤的村庄周围，或聚集在农田周围。家畜捕食通常发生在夜间，也有黄昏捕食的记录。在整个老虎分布区的大部分地区，捕食常在冬季达到高峰，但在印度伦滕博尔和中国部分地区则观察到夏季高峰。
4 讨论
本研究提供了全球老虎恢复期间（2010-2025年）老虎种群趋势与人虎冲突之间关联的全分布区范围探索性综合。利用来自不同来源的统一国家-年份数据，研究人员检验了老虎丰度增加是否与冲突增加一致相关，并探讨了选定的生态、人为和管理协变量与观察模式的对应关系。研究结果不支持一个简单或可泛化的关系，即老虎种群恢复必然导致国家尺度冲突加剧。
在汇编的数据集中，老虎种群规模与总冲突事件、家畜捕食或人类受伤未显示一致关联。老虎种群规模与人类死亡之间观察到弱正相关，但该关系在各国之间高度可变，未达到常规显著性阈值，且似乎受到少量国家-年份观测的过度影响。鉴于数据的聚合性和构造性，这些模式应谨慎解释，不能作为老虎丰度与致命袭击之间存在普遍因果关系的证据，老虎丰度与其他形式冲突的关联也是如此。
重要的是，研究结果反驳了老虎种群增加内在地导致冲突升级的普遍看法。相反，冲突模式似乎取决于猎物丰度、人类活动、栖息地利用和空间重叠之间的复杂相互作用，以及冲突缓解措施的存在，而非仅老虎丰度。一些国家的证据支持这一观点。例如，在尼泊尔和印度，老虎袭击趋势似乎与老虎数量增长基本脱钩，除印度2022年一个异常年份（超过110人死亡）外。孟加拉国和中国也报告了老虎恢复与家畜捕食之间的类似脱钩模式。总体而言，这些关联性模式表明，只要解决更广泛的社会生态条件，老虎可以在现有栖息地中持续存在或在局部灭绝地区重新建立种群，而不必然加剧对人和家畜的代价。
这一解释与过去15年间老虎分布国实施的一系列管理干预措施一致。孟加拉国在2010年后大幅扩大了孙德尔本斯的保护地覆盖，并报告了斑鹿和野猪等关键猎物物种的同步增加。尼泊尔在特拉伊弧形景观内进行了广泛的栖息地修复和廊道管理，显著提高了猎物密度。印度通过Project Tiger指定额外的老虎保护区扩大了保护地网络，显著改善了安全栖息地的可及性。同样，中国与俄罗斯的跨境合作最终建立了东北虎豹国家公园，在报告冲突有限的情况下促进了老虎恢复。虽然这些例子不能证明因果关系，但说明了战略性土地利用规划、栖息地管理和治理可以在不必然引发冲突的情况下支持老虎恢复。
然而，冲突动态仍可能通过营养级和空间相互作用间接改变。例如，尼泊尔巴迪亚和奇旺国家公园近期捕食模式的变化——家畜损失越来越多地归因于豹而非老虎——可能反映了老虎种群恢复后豹被竞争性排挤到人类主导区域。这种间接效应凸显了在解释冲突模式时需要考虑更广泛的食肉动物群落动态和景观背景。
与预期相反，野生猎物密度与任何形式的冲突均未关联。这一结果可能反映了现有数据的局限性以及猎物密度估计尺度与冲突发生尺度之间的不匹配。猎物调查通常侧重于保护区核心区，而冲突事件常在多用途区域和定居点报告。因此，国家尺度上未检测到关联不应被解释为生态无关性。虽然猎物丰度设定了老虎承载力的广泛界限，但冲突动态更多地受老虎行为、人类活动和空间重叠的影响。即使野生猎物丰富，机会性家畜捕食也可能发生，特别是由占据边缘栖息地的游荡或受伤个体实施。
相比之下，人类人口密度与人类死亡呈正相关。在被检查的尺度上，这可能反映了增加的暴露而非冲突的机制性驱动因素。老虎栖息地中较高的人口密度与更频繁的资源采集、放牧和其他活动相关，这些活动增加了意外遭遇或挑衅的可能性。密集的人类定居点还可能加剧栖息地退化和猎物枯竭，间接增加冲突风险。这些发现强调了针对性冲突缓解策略的重要性，这些策略应减少高风险的人类活动，并促进高暴露景观中人与老虎的空间或时间分隔。
保护地覆盖率与人类死亡呈负相关，表明正式保护地比例较高的景观往往报告较少的致命遭遇。这一模式与保护地通过将老虎集中于管理栖息地并限制其扩散到多用途区域来减少人虎重叠的观点一致。然而，保护地并非万灵药。其有效性取决于管理质量、执法、猎物可利用性及其边界条件，而边界往往是冲突热点。受社会和经济约束，保护地可能并不总是可行。其他有效的区域保护措施（OECM）可提供替代和补充方法，如昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架目标3（30×30目标）所述。无论治理模式如何，保护工作应优先考虑全球公认的63个老虎保护景观。
除这些定量关联外，描述性综合突出了老虎分布区冲突的显著空间和时间异质性。尽管在南亚和东北亚，冲突随着老虎恢复而下降或稳定，但印度尼西亚苏门答腊部分地区报告了人类和家畜袭击的增加，这可能反映了广泛的森林砍伐和农业转化。相比之下，泰国等国的冲突仍然罕见，老虎主要局限于保护区内。若干区域（特别是东南亚）的数据空白仍然突出，强调需要更系统和标准化的报告。
时间模式在不同区域大致一致。大多数人类袭击发生在白天，尽管老虎活动较少，这表明事件与人类活动重合，而非老虎蓄意捕食行为。冬季季节性高峰可能反映了老虎生理压力升高、老虎活动范围超出森林内部、家畜脆弱性增加以及人类强化使用森林资源的综合作用。总之，这些模式强调减少人、家畜和老虎之间时空重叠的干预措施作为共存基础的重要性。
本研究中采用的国家级聚合可能掩盖了单个国家内老虎保护景观和亚种群之间的重要差异，特别是那些支持大型且生态多样化老虎种群的国家。因此，研究结果应被解释为广泛全分布区模式的指标，而非在所有老虎栖息地中起作用的统一关系。未来研究应采用景观尺度或亚种群水平的数据，并由更标准化和空间明确的监测框架支持，以提供对老虎恢复、栖息地条件和人虎冲突之间关系的更细致和稳健的见解。
5 结论
人虎冲突仍然是老虎分布国保护的关键挑战，无论老虎种群是增加、稳定还是下降。本研究并不声称解决冲突的复杂驱动因素。相反，它提供了一项谨慎的全分布区范围综合，将老虎恢复置于更广泛的社会生态背景中。通过将种群-冲突关系重新定义为条件性的而非不可避免的，研究结果强调了超越简单权衡叙述、转向基于证据的方法的重要性，这些方法应优先考虑人类安全和老虎的长期存续。虽然分析并未建立老虎丰度与冲突之间的因果或机制性关系，但支持一种概念性叙述，即老虎恢复不必然伴随对人或家畜伤害的比例增加。相反，冲突结果似乎受暴露程度、土地利用背景和管理有效性塑造。认识到这些条件性有助于消除长期存在的误解，并围绕共存形成更细致的政策、管理和公共话语。
