灰狼（Canis lupus）迁地放归至罗亚尔岛国家公园（Isle Royale National Park, IRNP）的五年评估，2018–2023

《Conservation Science and Practice》：Five-year assessment of wolf translocation to Isle Royale National Park, 2018–2023

　　

灰狼（Canis lupus）迁地放归是通过自上而下调控恢复生态功能的常用手段。理解促成灰狼迁地放归成功的过程对规划未来恢复项目至关重要。研究人员调查了罗亚尔岛国家公园（IRNP）灰狼恢复项目在放归后5年（2018年9月24日–2023年9月1日）的情况，以评估建立可存续20年的灰狼种群这一管理目标是否达成。研究人员利用全球定位系统（GPS）无线电颈圈定位数据、远程相机、嚎叫调查及种群生存力分析（PVA）来确定：（1）灰狼种群统计特征（包括特异性死亡原因、存活率、狼群形成、繁殖及种群规模）是否近似长期平均值；（2）观测到的灰狼种群统计特征是否会导致自我维持种群持续20年。美国国家公园管理局于2018年9月–2019年9月期间释放了19头捕获自美国明尼苏达州Grand Portage保留地、密歇根州上半岛、加拿大安大略省Jostle Lake及Michipicoten岛的灰狼。灰狼死亡主因为种内攻击，11例确证死亡中5例归因其他灰狼。年均存活率0.74（95% CI=0.58–0.94），历年种群增长或稳定，2023年4月估计种群27头。灰狼每年均繁殖，含首次放归当年。PVA模拟提示即便高水平近交下，20年种群存续概率>80%。研究发现释放具社会联结的灰狼促进了狼群形成；然而某家族群的数量与社会优势可能复杂化种群长期遗传健康。

研究背景与问题提出

罗亚尔岛国家公园（IRNP）位于苏必利尔湖，陆地面积542 km²，1940年代灰狼经冰桥迁入，1960–2000年均值22头，2009年起因冰桥形成概率下降、近交衰退（inbreeding depression）、营养不良、疾病及 demographic stochasticity 陷入“灭绝漩涡（extinction vortex）”，2016年仅剩一对非繁殖高度近交个体。同期驼鹿（Alces alces）密度升至2.95头/km²， intense herbivory 恶化植被。美国国家公园管理局（NPS）于2018–2019年从4个近源种群迁地放归19头灰狼，目标为建立可存续≥20年且遗传可行的种群并恢复顶级捕食。该研究在《Conservation Science and Practice》报道放归后5年首阶段评估。

主要关键技术方法

研究人员整合多源数据：GPS颈圈（每4–5 h定位，静止24 h发死亡信号）追踪空间关联；156台远程相机（2019–2023年冬季）以24–48 h滑动窗口估最小狼数；嚎叫调查与巢址GPS聚类判繁殖；Kaplan–Meier法估年存活，Cox比例风险模型比性别/源地/放归期差异；自适应局部凸包（Adaptive LoCoH）估95%家域；Vortex软件跑1000次迭代20年PVA，分有无近交衰退两情景。源种群含明尼苏达Grand Portage、密歇根上半岛、安大略Jostle Lake及Michipicoten岛，成体为主、带社会联结个体优先。

研究结果

3.1 原种群：放归前一对相关非繁殖个体，雄狼2019年10月死于种内攻击，雌狼去向不明，未融入新群。

3.2 捕获与放归：共捕36头选19头放归（MN 4、MI 4、MIC 8、JOS 3），1头麻醉死亡剔除；2021–2023年岛上回捕未标记年狼疑为放归者后代。

3.3 特异性死亡、存活与最小狼数：28头戴标中11死，2头放归后捕获/转运应激死（蜂窝夹伤口继发蜂窝织炎、肺炎）剔存活分析；5死种内攻击，4未知；年均存活0.74（95% CI=0.58–0.94），Michipicoten源最高；最小狼数2019–2020年10头升至2022–2023年27头，幼狼占比0.15–0.33。

3.4 狼群形成与繁殖：确认3群10窝。西部群（MN雌+MIC双雄）2020年起繁殖；东部群（MIC全同胞对）2020–2023连产；东北群2022新生。MIC繁殖雌2019年放归时已孕产2崽但未成稳定群。每年均繁殖，含2018–2019放归当年。

3.5 PVA：无近交衰退情景20年灭绝概率0.04，λ=0.11，存续均值17.07头；有近交衰退情景灭绝概率0.18，λ=?0.02，存续均值12.19头，末代遗传多样性0.67。

讨论总结

放归后5年死亡结构、存活、繁殖、狼群数及种群量落入历史区间，PVA示20年存续概率>80%即便近交存在。种内攻击为主因，孤狼过界被杀，包间冲突少；Michipicoten家族群因预存社会联结与岛栖经验存活最高且建两群，但全同胞配对（东部群）与非典型三人联盟（西部群）反映硬放归（hard-release）打断近交回避，岛硬边界抑制扩散选偶。软放归（soft-release）在IRNP收益不明且增人接触病险，故推荐硬放归绑定对/同性别群友。遥感相机补足GPS漏检繁殖。近交负面效应速率取决奠基群有害隐性突变负荷，需监测幼狼一年存活与繁殖力。

结论部分翻译

放归后首5年IRNP灰狼恢复达“重建自我维持种群”目标，未来20年无需追加放归即可存续。迁地放归具社会单元之近源家族（熟大型有蹄类与河狸）促狼群形成；但该家族群之数量与社会优势会复杂化长期遗传可行——岛内幼狼疑皆出Michipicoten共同祖代。近交衰退致前种群衰亡，暖冬减冰桥连通限未来基因流。监测遗传健康可指导是否再放归。