《Diversity and Distributions》：Who's Afraid of the Big Bad Human? Multi-Scale Niche Partitioning Among Wolves And Mesocarnivores in a Human-Dominated Landscape
编辑推荐：
摘要翻译
**目的**
确定食肉动物同域分布是否在空间尺度上呈层级结构，即广阔的景观过滤器限制物种分布，而精细尺度的行为调整塑造实际生态位重叠，并在以新型风险和资源补给为特征的人类主导景观中，评估大型食肉动物再定殖过程中的这一框架。
**地点*
摘要翻译
**目的**
确定食肉动物同域分布是否在空间尺度上呈层级结构，即广阔的景观过滤器限制物种分布，而精细尺度的行为调整塑造实际生态位重叠，并在以新型风险和资源补给为特征的人类主导景观中，评估大型食肉动物再定殖过程中的这一框架。
**地点**
波兰北部图霍拉森林，中欧。
**方法**
研究人员采用嵌套式相机陷阱设计，结合粗尺度（10 km）和细尺度（5 km）网格，将联合物种分布模型（Joint Species Distribution Models, JSDMs）与日活动节律分析相整合，以量化尺度依赖性响应及群落内的物种关联。研究群落包括再定殖的灰狼（*Canis lupus*）和已定居的中型食肉动物——赤狐（*Vulpes vulpes*）、欧洲獾（*Meles meles*）和貂（*Martes* spp.），并关联有蹄类猎物——马鹿（*Cervus elaphus*）和黇鹿（*Dama dama*）、人为变量（包括行人、车辆和环境改造）以及自由活动的家猫（*Felis catus*）。
**结果**
在景观尺度上，狼的出现主要受人类变量制约，但在其占据区域内，狼在更细尺度上权衡人类风险的同时优先追踪猎物。中型食肉动物几乎没有显示出受狼或人类抑制的证据，反而与家猫一同汇聚于人类改造的空间。同域分布依赖于时间上的错峰，而非严格的空间隔离。
**主要结论**
尺度依赖性组织是理解人类主导下食肉动物恢复与存续的基础。尽管广泛的人为约束限制了物种能够建立种群的区域，但研究结果表明，当人类存在以可预测的方式结构化为允许物种在人类强加的时间制度内重新调整活动的模式时，人类存在并不排除共存。因此，人类主导景观中的生存更有利于行为灵活性和时空适应，而非刻板的生态位约束。
论文解读文章
**研究背景与科学问题**
人类驱动的生态变化已扩展到前所未有的规模和强度。通过土地利用改造、物种重新分布与丧失，人类不仅改变栖息地和群落结构，还作为具有致死性的“超级捕食者”和“超级基石物种”重塑营养网络，使生态系统进入日益新颖的状态。在此背景下，大型食肉动物在减少迫害后于人口稠密和改造剧烈的景观中恢复，成为“共存驱动”范式的重要案例。灰狼（*Canis lupus*；以下简称狼）的再定殖最具代表性，其回归使大型捕食者重新进入已受人类深刻影响的食肉动物群落。
人类、大型食肉动物（如狼）和中型食肉动物（如狐类犬科动物）常利用重叠的空间和资源，但在塑造风险规避和资源获取的约束与权衡上存在差异。风险规避由恐惧景观框架和风险分配假说描述，而人类主导系统中，风险-干扰假说进一步提出，即使非致命的人类活动也能诱发反捕食者响应。然而，人类与野生捕食者不同：人类将持久的景观改造（如定居点和基础设施）与短暂的但往往剧烈的干扰（如交通、休闲和狩猎）耦合在一起。道路可能作为食肉动物的夜间移动廊道或通讯枢纽，但在高强度使用期则成为死亡热点。人类还通过多模式的存在（行人、车辆、家养动物）引发选择性和情境依赖的响应。
风险源同时也能创造机会。人类既是捕食者也是供给者——通过狩猎和人为食物补给，使资源丰富区域可能伴随更高的死亡风险。在大型食肉动物因严重迫害而回避的人类缓冲区域，中型食肉动物可能经历自上而下控制和竞争压力的释放，符合中型捕食者释放假说。大型草食动物也可能聚集在人类附近以减少暴露于大型食肉动物，符合人类盾牌假说。反之，大型食肉动物也能通过腐肉供给促进中型食肉动物。这些相互作用共同生成动态的、依赖情境的风险与回报景观。
风险-资源权衡并非在单一尺度上展开，而是嵌套于多个时空层级。Johnson（1980）将空间利用概念化为层级结构的选择过程：高阶选择约束低层级的可用选项集。在人类主导景观中，人为特征常作为主导性的高阶过滤器，约束物种分布范围并促进大尺度范围偏移。然而在更细尺度上，行为调整（包括活动节律的系统性改变）允许物种在原本危险的环境中探索动态的时空生态位。理解多捕食者、人类主导的系统需要多尺度视角：细尺度行为反映局部风险-资源权衡，但缺乏大尺度背景可能将行为偏好与高阶选择施加的约束相混淆；反之，仅有大尺度模式可能掩盖维持局部同域分布的行为机制。
**研究方法概述**
研究在波兰北部图霍拉森林开展，该区域面积超过3400 km2，以欧洲赤松（*Pinus sylvestris*）人工林为主，实行约82年轮伐周期。研究采用嵌套式相机陷阱设计：粗网格（10 km间距，34个站点，约2900 km2最小凸多边形）捕捉景观尺度的空间结构与环境梯度；嵌套其内的细网格（5 km间距，20个站点，约300 km2）提高空间分辨率以解析局部尺度动态。2022年8月19日至12月1日105天封闭调查期内部署48台相机。物种变量涵盖四种焦点食肉动物（狼、赤狐、欧洲獾和貂——松貂与石貂合并处理）及有蹄类猎物（马鹿、黇鹿）、人为活动（行人、车辆）和自由活动的家猫。环境变量经主成分分析降维为两个正交分量：树木年龄梯度（代表从茂密幼林到开阔成熟林的森林结构）和土地改造梯度（代表从保护区邻近到住宅和密集利用土地的谱系）。统计分析采用R包Hmsc实现联合物种分布模型（JSDMs），在分层贝叶斯框架内联合估计物种对环境协变量的响应，纳入体型性状、昼夜相位（通过日出日落时间校正）及其与人类相关预测因子的交互作用，并以相机站点为随机效应。模型在粗、细两种空间网格及三个月度时段（9-11月）上分别拟合，共运行8个模型。
**研究结果**
**尺度依赖的共存观测**
嵌套空间分辨率的模型整合帮助研究人员解析了同域分布的层级结构。在景观尺度上，人类因素是狼出现的主要决定因素，但猎物可用性（马鹿）则成为局部空间利用的关键驱动因素，而人类风险通过细尺度行为调整加以协商。结果证实单一尺度视角不足以推断多捕食者共存，支持限制因子回避假说：大尺度分布由最主要的约束（此处为人类干扰）主导，而一旦满足主要约束，更细尺度利用则反映资源追踪。粗网格覆盖了更广的人类改造梯度，放大了可检测的景观尺度效应；细网格则覆盖较窄的人类压力梯度，强调均质背景下的局部行为调整。两种尺度下，静态环境预测因子比相机站点随机效应解释了更少的变异，表明未测量的局部条件（如巢穴邻近性、微栖息地特征或个体行为异质性）强烈塑造了出现模式。
**人类风险复合体的应对**
与猎物应对捕食风险类似，食肉动物精细调整时空行为以最小化遭遇概率，同时在低风险时段保持猎物和其他资源的获取。人类影响并非施加统一抑制，而是呈现异质形式，不同形式在可预测性和风险性上存在差异。持久性景观特征（如基础设施）在人类活动可预测地低的时候被使用，而短暂存在——特别是行人——引入了塑造实际行为的精细尺度时间变异性。车辆局限于可预测路线并将人封闭在内部，可能削弱表明人类威胁的线索；行人则暴露在外且更接近历史上致命的人类遭遇形式，尤其对狼而言。狼对异质人类存在的差异化响应是适应性的土地共享与人类主导下共存的基础。
**日活动灵活性作为主要协商机制**
时间解耦成为食肉动物协商人类风险的明确机制。图霍拉森林中的狼表现出比人类干扰较少的系统中更高水平的夜间活动性，支持人类日常节律是这些转变的主要驱动力的论点。人类改造区域和车辆相关基础设施的使用主要发生在夜间，与狼尽量减少直接遭遇同时保留高效移动廊道的记录一致。不同物种在多大程度上能够或需要做出调整上存在差异：由于迫害风险随体型增大而增加，大型食肉动物面临更高的人类遭遇成本并因此受到更强的时间约束。长期受迫害的狼在人类改造区域严格夜间活动，而较小的中型食肉动物似乎较少受限。赤狐在最小干扰下本质上也属夜间活动，较少受局部人类环境影响，但仍对低风险夜间时段内不可预测的行人遭遇保持响应。兼性夜行性（如狼在低干扰系统中表现出更明显的昼行倾向）依赖行为可塑性重新校准活动；构成性夜行性则代表与人类活动模式的预对齐，降低调整成本并可能促进更接近人类主导区域。
**人类抑制与促进之间的食肉动物群落重组**
传统食肉动物等级中，抑制和竞争性排斥普遍存在，但人类主导系统中人为资源和猎物补给可调节这些动态。研究区域内狼、赤狐、欧洲獾和貂之间的关联基本中性甚至略微正向，表明它们可大致共享同一景观。同域分布并非通过空间隔离解决，而是在更精细的时空尺度上实现。空间上，赤狐和貂与狼活动高峰区域（即马鹿高发区或狼夜间使用的人类改造区域）呈负相关；时间上，精细的日活动节律错峰降低了同域食肉动物内部的遭遇概率：欧洲獾在上半夜最活跃，而狼在午夜后至天亮达峰，家猫在傍晚使用时段活动。中型食肉动物汇聚于人类介导的生态位，反映在其与家猫的正向关联上；家猫作为连接野生与人为领域的桥梁物种，通过垃圾、宠物食品和共栖啮齿动物获取资源。这些野生与家养中型食肉动物共享的空间可能同时提供部分躲避狼抑制的庇护所，反映了其他人类改造系统中也报道过的自上而下控制放松现象。对于狼而言，能够在人类主导景观中生存是一个嵌入快速变化环境和人类对与狼共存态度演变中的持续发展过程。随着再定殖种群定居，它们似乎逐渐更善于解读人为约束：研究期间狼从初秋（幼崽仍停留在会合点）回避行人和车辆，转变为活动性和早期扩散增加期间对行人的中性响应和对车辆基础设施日益正向的关联。
**结论与展望**
研究结果表明，行为灵活性在维持再定殖狼和人类主导下多捕食者共存中发挥重要作用。食肉动物调整其在景观中利用的地点和时间，以平衡感知的人类风险与猎物和人为资源的获取。尽管狼受到广泛的人为约束，它们通过夜间活动来穿行改造景观，而中型食肉动物则通过精细尺度调整而非严格隔离持续存在。可预测而非完全消失的风险似乎足以支持捕食者存续，凸显了尺度依赖策略如何在嵌套的风险与回报层级中协调共存。随着人类持续扩展进入野生空间、捕食者重新校准其生态位，共存日益依赖人类主动的共同适应：保护栖息地、保持干扰可预测、尽量减少例如偏离步道的休闲活动或夜间干扰。将人类视为生态网络中积极且负责任的参与者，重新定义了保护范式——从将自然与人类隔离转向塑造兼顾两者的景观。狼在近期恢复法律保护削减背景下的回归表明，再定殖并未恢复前人类世代的动态，而是催生了根本性地由人类塑造的新的多捕食者共存格局。该研究发表于《Diversity and Distributions》。
