Butterfly Abundances but not Patch Occupancy Buffered by Vegetation Heterogeneity during Climatic Extremes

《Ecography》：Butterfly abundances but not patch occupancy buffered by vegetation heterogeneity during climatic extremes

　　

摘要翻译
随着极端气候事件日益频繁，我们亟需理解哪些机制能够缓冲种群以保障其持续生存。破碎化的种群可能尤其脆弱，例如具有集合种群动态的物种，其持续生存取决于频繁的局部灭绝与相互连接的生境斑块再定殖之间脆弱的平衡。研究人员利用芬兰格朗维尔豹纹蝶（*Melitaea cinxia*）长达24年、覆盖超过4000个斑块的长期监测数据，以每年从卫星数据估算的归一化差异植被指数（NDVI）作为植被生产力及其异质性的指标，研究了生境斑块之间及斑块内部的植被生产力变异能否在干旱年份缓冲集合种群动态。研究随后检验了这些植被异质性效应是否随年份间干旱强度（以累积气候水平衡衡量）的差异而有所不同。跨年份而言，蝴蝶斑块占域率在植被生产力处于低至中等水平的斑块中持续最高。然而，对于已占域的斑块，植被异质性对蝴蝶丰度的影响在不同年份间存在差异，在干旱年份与湿润年份呈现出相反的趋势。在较干旱年份，蝴蝶倾向于在平均生产力较高的斑块中更为丰富，但该趋势对估计不确定性不具稳健性。相反，在湿润年份，且对估计不确定性具有稳健性，斑块内部植被异质性水平越高，蝴蝶丰度越趋于增加。这些结果表明，斑块占域与丰度动态可能发生解耦，尽管在更极端年份中促进局部种群增长的条件发生变化，但斑块的占域几率仍保持不变。尽管如此，研究结果提示，植被异质性能够在极端年份中产生足够的局部种群动态变异，以支撑集合种群的持续存在。然而，所需植被异质性的类型随气候扰动的类型而变化。

论文解读文章

**研究背景与问题**
极端降水与干旱等极端气候事件的发生频率和强度正迅速增加（IPCC 2022），此类事件可导致广泛繁殖失败和极端死亡，进而引发种群衰退。随着生物多样性丧失加速，亟需实施能够缓冲物种种群免受气候变化影响的保护措施，而这要求深入理解能够减轻极端事件对种群持续生存影响的关键因素。破碎化种群可能尤其易受极端事件冲击，因为气候变化可能加剧其灭绝风险（Travis 2003, Opdam and Wascher 2004）。对于具有集合种群动态的物种，其持续生存取决于局部灭绝与再定殖之间的脆弱平衡（Hanski 1999），而气候驱动的环境扰动可能破坏该平衡，甚至导致集合种群整体灭绝。芬兰花群岛的格朗维尔豹纹蝶（*Melitaea cinxia*）集合种群自1993年以来受到持续监测，长期数据涵盖多次气候扰动事件，包括一次极端夏季干旱，为研究集合种群缓冲机制提供了理想系统。此前对该集合种群的建模一致认为栖息地面积和连通性是解释种群动态的关键因素，且近年来夏季干旱频率增加正在改变动态格局，导致年际种群波动幅度增大、局部种群间的空间同步性增强，使集合种群整体更易灭绝（Tack et al. 2015, Kahilainen et al. 2018）。研究推测，植被覆盖和生产力在斑块内部及斑块之间的变异可能通过提供即使在极端条件下仍适合生存和繁殖的微栖息地来缓冲种群，降低灭绝风险。

**研究目标与意义**
本研究旨在探究植被异质性（包括斑块间的植被生产力变异和斑块内的空间异质性）是否影响*M. cinxia*集合种群的持续生存和增长，并检验该效应如何受干旱强度调节。研究发表在《Ecography》。

**主要技术方法**
研究人员利用2000–2023年芬兰奥兰群岛逾4000个潜在栖息地斑块的秋季幼虫网调查数据，获取蝴蝶斑块占域和丰度信息。采用两种卫星数据源（Landsat 30 m分辨率全时序列和Sentinel 10 m分辨率2017–2023年数据）计算归一化差异植被指数（NDVI），经季节校正后提取每个斑块每年生长季（5–8月）的平均NDVI和斑块内NDVI标准差。以累积气候水平衡量化干旱强度，基于芬兰气象研究所气象站数据通过Hargreaves方法计算潜在蒸散量。统计上使用基于积分嵌套拉普拉斯近似（INLA）的广义线性混合模型（GLMM），控制斑块面积、连通性、寄主植物丰度、上年种群大小和放牧强度等协变量，并纳入随机年份斜率检验NDVI效应随干旱强度的变化。

**研究结果**

*植被生产力及异质性影响蝴蝶种群动态*
跨年份而言，斑块占域率受斑块间植被生产力变异的显著非线性影响，且依赖于寄主植物丰度；平均NDVI及其二次项对占域的影响均为负，而寄主植物丰度与平均NDVI的交互作用为正。占域几率在低至中等植被生产力水平时最高，呈倒U型关系；寄主植物丰度更高的斑块，其最优平均NDVI更高。斑块丰度则受平均NDVI的显著负二次效应影响，即中间生产力水平下丰度略高，但效应量小于占域模型。斑块内异质性（NDVI标准差）对占域和丰度的影响均为负但未显著区别于零。

*干旱对植被异质性效应的调节作用*
平均NDVI和平均NDVI平方对斑块占域的年效应量不随干旱强度变化，NDVI标准差及与寄主植物丰度交互项的效应量亦不受干旱调节。然而，斑块丰度动态的年效应量受干旱显著调节：较干旱年份平均NDVI效应量趋正，较湿润年份趋负，表明湿润年份高平均生产力对应较低丰度，而干旱年份则相反；但该趋势对后验均值不确定性不稳健。相反，斑块内NDVI标准差对丰度的年效应量与干旱强度的关系呈相反方向：干旱年份效应量更负，湿润年份更正，且该调节效应稳健于估计不确定性并排除2018年极端事件后依然存在。

**讨论与结论**
本研究表明，跨年份而言植被生产力通过降低栖息地适宜性一致地降低占域率，这与*M. cinxia*偏好开放草甸而非过度生长草甸的已知生态位一致。对于已占域斑块，植被生产力及其异质性对丰度的影响则随年份水分条件而变：较干旱年份高生产力斑块更可能维持足够的高质量寄主植物和有利微栖息地，支持幼虫发育，从而缓冲集合种群；湿润年份则斑块内植被异质性（可能反映植被高度变异、岩石地形或遮阴差异）更有助于维持较高丰度，可能因开阔微栖息地在高生产力导致的过度生长环境中提供必要暖微气候。斑块占域与丰度动态可能解耦，占域阈值不随极端年份中促进种群增长条件的变化而改变，可能与雌蝶产卵偏好无法预测幼虫后期生长所需的最适条件有关。研究结论强调：对于依赖温暖微气候发育的干旱敏感物种，高质量栖息地应包括低生产力、连通性好、寄主植物丰富和放牧强度低的草甸；同时，维持和促进一定程度的栖息地异质性对于缓冲极端气候事件具有保护价值，但所需异质性类型随气候扰动类型而变化——湿润年份需要促进开阔生境特征的斑块内异质性，干旱年份则需要具有较高生产力的干旱韧性斑块。