《Ecological Entomology》：Canopy position and tree size structure the distribution of honeydew-producing scale insects (Hemiptera: Coccoidea) in a temperate hardwood forest
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摘要
森林树冠是垂直分层的栖息地，其中微气候和寄主组织质量随高度而变化。介壳虫（半翅目：蚧总科）是温带森林树冠中具有生态重要性的组成部分，其产生的蜜露被蜜蜂、胡蜂和鳞翅目昆虫所利用。因此，树木介壳虫的空间分布直接影响这些资源的可获得性，但在北美阔叶林中尚未被
摘要
森林树冠是垂直分层的栖息地，其中微气候和寄主组织质量随高度而变化。介壳虫（半翅目：蚧总科）是温带森林树冠中具有生态重要性的组成部分，其产生的蜜露被蜜蜂、胡蜂和鳞翅目昆虫所利用。因此，树木介壳虫的空间分布直接影响这些资源的可获得性，但在北美阔叶林中尚未被描述。
研究人员量化了安大略省中南部33棵糖枫（Acer saccharum Marsh.）树上冠层、中冠层和下冠层三个树冠层次中三种介壳虫物种及未鉴定初孵若虫的丰度。研究人员使用逐物种负二项广义线性混合效应模型（GLMMs），检验了树冠位置、树木大小和年度间生长是否能够预测介壳虫丰度。
介壳虫群落呈现强烈的垂直分层特征，所有分类单元均在树冠上层达到最高密度。不同物种与节间年龄的关联存在差异：榆牡蛎蚧（Lepidosaphes ulmi (L.)）和初孵若虫在当年生顶梢上达到峰值，而扁平球坚蚧（Parthenolecanium corni (Bouché)）则在前一年生节间上达到峰值，尤其是在大径级树木上。树木大小对任何分类单元均无显著主效应，但在树冠层次内部出现了物种特异性模式。
枝条伸长与随后的介壳虫丰度在多个树冠位置和生长阶段呈正相关，而径向生长与冠层上层和中层的丰度呈负相关。在控制共享栖息地利用后，枫白尾粉蚧（Phenacoccus acericola King）、扁平球坚蚧和初孵若虫在枝条尺度上表现出正协同变化；初孵若虫库与扁平球坚蚧的关联最为密切。
树冠内部的栖息地异质性而非树木水平性状驱动了介壳虫群落的空间结构，这对支撑依赖树冠节肢动物的蜜露资源的分布具有重要意义。
**论文解读：温带阔叶林中树冠位置与树木大小对产蜜露介壳虫分布的塑造作用**
**一、研究背景与科学问题**
森林树冠是高度异质化的垂直结构环境，温度（Chilima & Leather, 2001; Dale & Frank, 2017）、风暴露（Platková et al., 2020）和资源可利用性（Speight et al., 1998）等非生物因素随树冠高度发生显著变化。温带落叶林是全球分布最广的森林类型之一，但与热带地区相比，其树冠节肢动物群落的研究相对不足。介壳虫（半翅目：蚧总科）作为温带森林的重要生态组分，其取食韧皮部汁液后排出的富含糖分的蜜露是蜜蜂、寄生蜂和鳞翅目等多种节肢动物的重要碳水化合物来源。因此，介壳虫在树冠内的空间分布直接决定了蜜露资源的空间可利用性。
尽管介壳虫在温带森林中丰度很高，但其分布模式研究仍十分匮乏。以往研究大多聚焦于南半球山毛榉（Nothofagus）林，在北美洲阔叶林中尚无系统研究。此外，介壳虫若虫阶段后期几乎固着生活，这使其成为研究树冠内空间分布格局的理想对象，但不同介壳虫物种之间分布模式的差异至今尚未得到充分关注。本研究以北美北部阔叶林的优势树种糖枫（Acer saccharum Marsh.）为对象，旨在揭示介壳虫丰度与树冠垂直位置、树木大小及枝条年生长量之间的关系。
**二、研究方法概述**
野外采样于2015年9月在加拿大安大略省中南部哈利伯顿森林与野生动物保护区（45°15′N, 78°34′W）进行，该区域属大湖-圣劳伦斯森林区，研究人员在择伐作业后3天内，从33棵不同径级（胸径15 cm至>55 cm）的糖枫倒木上采集样本。每棵树按活树冠上、中、下三个冠层各取5个枝条，在枝条主顶梢上依据节间结构识别最近4年的年生长段，测量每个节间的长度和宽度，并统计其上所有介壳虫个体。物种鉴定依据形态学分类检索表完成。统计上主要采用负二项广义线性混合效应模型（GLMMs）检验树冠位置、节间年龄、树木大小及胸径线性和二次项对丰度的影响；通过Spearman秩相关评估物种种对间的关联；采用估计边际趋势分析年际生长变化对介壳虫丰度的影响，效应量以发生率比（IRR）表示。
**三、主要研究结果**
**1. 树冠分层与节间年龄对介壳虫丰度的影响**
三种介壳虫和未鉴定初孵若虫的丰度均显著随树冠位置和节间年龄变化（图1）。榆牡蛎蚧（Lepidosaphes ulmi）在上冠层当年生顶梢上丰度最高，并随节间年龄增大和冠层高度下降而逐渐降低。扁平球坚蚧（Parthenolecanium corni）则呈现出相反的年龄模式，其最高密度出现在前一年生节间上，且仅在上冠层中显著突出。初孵若虫在上冠层最幼嫩的两个节间上丰度最高。相比之下，枫白尾粉蚧（Phenacoccus acericola）在各冠层位置×节间年龄组合间未检测到显著配对差异，但节间年龄主效应显著。
**2. 树冠位置与树木大小的交互作用**
对于任何介壳虫分类单元，树木大小（胸径）本身均未产生显著的主效应（表1）。但将胸径作为连续变量时，初孵若虫和扁平球坚蚧的丰度与胸径呈显著的二次曲线关系，预测丰度在中等径级（约35–45 cm）达到峰值。同时，在特定冠层内出现了物种特异性的模式：扁平球坚蚧在上冠层的丰度随树木增大而升高，在大树（>55 cm）上最高；榆牡蛎蚧在上冠层小树（15–30 cm）上丰度最高；初孵若虫在所有径级均以上冠层最高；枫白尾粉蚧则无显著的冠层×径级组合差异。
**3. 物种种间关联**
枝条尺度密度的直接Spearman相关分析显示，枫白尾粉蚧与扁平球坚蚧（ρ=0.34）、扁平球坚蚧与初孵若虫（ρ=0.21）以及枫白尾粉蚧与初孵若虫（ρ=0.16）之间存在显著正相关。在控制树冠位置和树木大小后，多数种间关联减弱但仍有部分保持显著：枫白尾粉蚧与扁平球坚蚧（ρ=0.254）、初孵若虫与扁平球坚蚧（ρ=0.213）的残余关联最强，表明其共变超出共享栖息地偏好的影响；而榆牡蛎蚧与枫白尾粉蚧及初孵若虫之间的残余关联基本不存在。
**4. 枝条生长与介壳虫丰度的关系**
年度间枝条伸长变化与随后介壳虫丰度呈正相关：在3–2生长阶段，上冠层和中冠层中，前一年伸长量每增加一个标准差，预期介壳虫丰度分别增加25%和40%；在2–1生长阶段仅在下冠层出现显著正关联。相反，前一年径向生长（节间宽度变化）在上冠层和中冠层的2–1及3–2生长阶段与介壳虫丰度呈显著负相关（IRR
SD介于0.74至0.80），下冠层和4–3生长阶段则无显著关系。
**四、讨论与结论**
研究表明，介壳虫分布的一致性主要体现在树冠垂直分层上——所有物种在上冠层丰度最高，这与此前新西兰斗竹介壳虫（Ultracoelostoma assimile）的研究结果相符，支持了上冠层丰度升高的普遍模式。树皮厚度和韧皮部化学性质可能是关键驱动因素：厚而具裂纹的树皮为初孵若虫提供了庇护微生境，而较高的组织氮含量和较薄的树皮则可能促进上冠层的韧皮部取食。部分物种在中等径级树上丰度较高，与叶片氮含量随树龄下降的趋势相符。
本研究的一个重要发现是枝条伸长和径向生长对介壳虫丰度表现出相反的效应：快速伸长的新梢可能提供更强的韧皮部流或更高的可溶性营养浓度，促进介壳虫存活；而径向生长增厚可能限制介壳虫口针刺入韧皮部，进而降低其丰度。这些效应在介壳虫最密集的冠层部位最强，表明树皮介导的韧皮部可及性可能是限制高密度定殖的关键因素。
由于介壳虫仅在初孵若虫阶段具有短暂扩散能力，之后便固着生活，因此其在节间上的定殖格局反映了初始定居时期的微环境条件。本研究的发现明确了树冠内异质性而非树木整体性状决定了介壳虫群落的空间结构，拓展了对温带森林树冠如何塑造刺吸式昆虫群落及蜜露资源空间配置的认知。介壳虫蜜露作为碳水化合物资源对蜜蜂、寄生蜂等众多冠层依赖节肢动物至关重要，因此本文描述的垂直分布和年龄相关格局很可能对更高营养级的群落动态产生深远影响。
