系统发育多样的渐渗杂交驱动太平洋岩鱼的细微种群结构

《Molecular Ecology》：Phylogenetically Diverse Introgression Drives Subtle Population Structure in Pacific Rockfishes

　　

基因组方法已表明，混合（admixture）和渐渗杂交（introgression）在动物类群中普遍存在。太平洋岩鱼（Pacific rockfishes，属Sebastes）是一类具有重要商业价值的鱼类，主要栖息于北美西海岸的近岸、陆架和陆坡生境。其中，铜平鲉（Copper Rockfish，S. caurinus）和脊斑平鲉（Quillback Rockfish，S. maliger）是近缘种，已知会发生杂交，尤其是在北美太平洋西北部的萨利希海（Salish Sea）。本研究调查了从阿拉斯加到加利福尼亚的铜平鲉和脊斑平鲉的遗传种群结构和渐渗模式。研究人员利用覆盖广泛地理范围的全基因组重测序（whole-genome resequencing，WGS），旨在（1）比较这两个物种之间的种群结构，（2）评估渐渗如何影响种群结构模式。分析结果显示，与脊斑平鲉相比，铜平鲉表现出高得多的种群分化水平，尤其是将萨利希海样本与其他所有种群分开。相比之下，脊斑平鲉种群似乎近乎泛混交（panmictic），整体分化较低。令人惊讶的是，研究人员在铜平鲉中检测到来自其他7种岩鱼的渐渗信号，在脊斑平鲉中检测到来自10种岩鱼的渐渗信号。这种渐渗具有很强的区域性，表明杂交取决于地理或环境背景。萨利希海中黄眼岩鱼（Yelloweye Rockfish）的渐渗驱动了脊斑平鲉最强的区域种群结构信号。这些发现为这两个物种的全分布区遗传结构提供了新见解，并强调Sebastes属中的杂交在系统发育上比以前认识的更为广泛。

太平洋岩鱼（Sebastes属）是北美西海岸重要的经济鱼类，其中铜平鲉（S. caurinus）和脊斑平鲉（S. maliger）为近缘种，已知在萨利希海（Salish Sea）内发生杂交。然而，以往研究受技术或区域限制，未能从全分布区尺度阐明其种群结构与渐渗的全貌。本研究对1994至2022年间由加拿大渔业与海洋部（DFO）和美国国家海洋与大气管理局（NOAA）调查及合作者垂钓采集的样本进行全基因组重测序（平均深度约6×），最终保留95条铜平鲉与194条脊斑平鲉。研究人员将reads比对至韩国岩鱼（S. schlegelii）参考基因组，检测SNP后，利用主成分分析（PCA）、OHANA祖源分析、Patterson's D（ABBA-BABA）及个体相对D分数（D_rel）检测渐渗，并通过f4-ratio估算渐渗比例，同时使用SLiM模拟验证D_rel的性能。研究还整合了51种岩鱼的公开基因组数据以筛选渐渗供体。主要发现：铜平鲉的种群分化显著高于脊斑平鲉，萨利希海样本与外界分离明显；脊斑平鲉几乎泛混交，整体分化极低。检测到铜平鲉存在来自7种其他岩鱼的渐渗，脊斑平鲉存在来自10种岩鱼的渐渗，且渐渗呈明显区域性。其中，黄眼岩鱼（S. ruberrimus）的渐渗驱动了脊斑平鲉在萨利希海最强的区域种群结构信号。该研究首次在全分布区尺度揭示这两个物种的遗传结构差异，表明Sebastes属内杂交的系统发育广度远超以往认知，并为渔业管理提供了遗传学依据。

### 3.1 种间分析
对全部样本进行种间PCA、系统发育树、核苷酸多样性（π）及OHANA混合分析。结果显示，第一主成分沿物种分离，铜平鲉个体间分化更明显；脊斑平鲉π（0.002）略高于铜平鲉（0.00188）；种间F_ST为0.333。OHANA检测到部分铜平鲉个体含有最高15%的脊斑平鲉血统，部分脊斑平鲉个体含有最高4%的铜平鲉血统。

### 3.2 种内种群结构与分化
对两个物种分别进行PCA、F_ST热图、距离隔离分析及OHANA。铜平鲉PCA显示萨利希海与沿岸种群分离，沿岸样本沿PC3/PC4大致分为加利福尼亚、华盛顿/俄勒冈和夏洛特皇后海峡三组；脊斑平鲉PCA则聚成单一密集簇，仅少数萨利希海和温哥华岛样本偏离。种内F_ST显示铜平鲉在萨利希海内外比较中最高（最大0.078），而脊斑平鲉整体很低（最大0.011）。Mantel检验表明铜平鲉存在显著的距离隔离，脊斑平鲉则无（仅萨利希海内部显著）。

### 3.3 脊斑平鲉向铜平鲉的渐渗及未知物种向脊斑平鲉的渐渗
利用ABBA-BABA检验比较“渐渗”与“非渐渗”个体。发现铜平鲉中的渐渗个体更接近脊斑平鲉，符合预期；但脊斑平鲉中“非渐渗”个体反而比“渐渗”个体更接近铜平鲉，提示存在来自其他物种的干扰。个体级D_rel分析进一步表明，铜平鲉中萨利希海和皮吉特湾样本具有强烈的脊斑平鲉渐渗信号，而脊斑平鲉中少数温哥华岛、佐治亚盆地和皮吉特湾样本呈现负值，指向一个非铜平鲉的渐渗来源。

### 3.4 属级渐渗供体扫描
将两个物种的样本与51种岩鱼基因组数据比对，按系统发育关系将供体分为三组，基于D_rel异常值和f4-ratio鉴定候选供体。铜平鲉的渐渗供体包括脊斑平鲉、褐平鲉（S. auriculatus）、黄眼岩鱼、黑平鲉（S. melanops）、黄尾平鲉（S. flavidus）、朱红平鲉（S. miniatus）和加纳利平鲉（S. pinniger）等，且呈地域分布。脊斑平鲉主要检测到黄眼岩鱼渐渗（28个样本，多集中于萨利希海），另有极少量来自其他多种岩鱼。渐渗比例与主成分相关性分析显示，黄眼岩鱼渐渗解释了脊斑平鲉PC1的部分变异，褐平鲉渐渗解释了铜平鲉PC2的部分变异。萨利希海内脊斑平鲉的渐渗样本比例显著高于沿岸（52%对比8%），铜平鲉中该差异未达显著（31%对比13%）。

### 4 讨论
铜平鲉的种群结构部分由与脊斑平鲉的杂交驱动，但扩散限制和遗传漂变也起重要作用。脊斑平鲉极低的分化可能与其较大的有效种群大小有关，使其遗传漂变速率更慢。黄眼岩鱼与脊斑平鲉在约700万年前分歧，却仍检测到渐渗，说明Sebastes的生殖隔离具有可渗透性。渐渗在复杂、退化的河口环境中更频繁，但不仅限于此。研究所用的D_rel方法适合样本特异性的渐渗检测，但存在供体鉴定不确定性，未来需纳入更多可能供体并结合更精细的谱系模型。

### 5 结论与管理意义
与许多近岸岩鱼一样，铜平鲉和脊斑平鲉目前在加拿大不列颠哥伦比亚省和美国华盛顿州被分别管理为萨利希海内和沿海两个种群。本研究表明，这一内外划分可能符合铜平鲉的生物学实际；沿海铜平鲉在波因特康塞普西翁附近呈现南北过渡，但界限并不绝对。对于脊斑平鲉，数据显示其沿海种群几乎泛混交，仅萨利希海内因黄眼岩鱼渐渗而呈现区域信号。由于管理边界构建时缺乏脊斑平鲉的遗传数据，当时基于铜平鲉信息的设定虽可理解，但本研究表明这两个物种的种群结构模式差异显著，当前边界仅凭遗传数据支持不足，不过可依据种群动态、捕捞历史或栖息地等因素另行论证。研究还强调，在缺乏区域分化的物种中，渐渗变异可能成为主要变异轴；若未包含真实渐渗来源，种群结构程序可能错误归属。最后，这项工作揭示Sebastes属内杂交在系统发育上比以往认知广泛得多，甚至可发生于生态位明显不同或通常不共现的物种之间。基因组方法能够检测到数十至数百年前发生、未留下明显形态信号的杂交事件，为理解该快速成种属的基因交流提供了更完整的图景。未来研究应聚焦于种间共享基因及其潜在适应性意义，并充分认识到该属生殖隔离的渗透性。