《Oikos》：Drought intensifies dominant competitor avoidance and risk-dependent habitat selection in a large carnivore guild
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种间竞争是构建捕食者群落的关键力量，优势物种会影响从属物种的空间利用和资源获取。气候变化可能加剧或重塑这些过程，然而气候条件如何与优势度相互作用进而影响捕食者的空间利用和资源选择，目前仍知之甚少。特别是，已有充分研究表明干旱通过改变捕食者-猎物动态影响食肉动物
种间竞争是构建捕食者群落的关键力量，优势物种会影响从属物种的空间利用和资源获取。气候变化可能加剧或重塑这些过程，然而气候条件如何与优势度相互作用进而影响捕食者的空间利用和资源选择，目前仍知之甚少。特别是，已有充分研究表明干旱通过改变捕食者-猎物动态影响食肉动物，但关于干旱如何影响种间竞争和风险依赖性栖息地选择，我们所知甚少。本研究利用非洲大型食肉动物群落中四种同域分布物种——狮子（Panthera leo）、豹（Panthera pardus）、猎豹（Acinonyx jubatus）和非洲野狗（Lycaon pictus）——为期12年的移动数据集，检验干旱如何影响竞争回避与关键资源（地表水）选择之间的行为权衡。研究发现，狮子作为群落中最具优势的物种，持续选择靠近水源的区域，且这种选择在干旱时期显著增强。对于从属物种而言，对水源的选择同时受干旱条件和狮子风险的影响，但这种权衡的动态因各物种的相对优势度不同而有所差异。在干旱时期，豹和猎豹在狮子风险较高的区域回避水源，但在狮子风险较低的区域选择水源。相比之下，非洲野狗作为群落中体型最小的物种，在较湿润条件下表现出类似的风险敏感策略，但在干旱时期，无论狮子风险水平高低，均回避靠近水源的区域，这可能是因为干旱条件下种间竞争被加剧。这些发现表明，干旱可以加剧顶级捕食者之间资源获取与竞争者回避之间的权衡。在半干旱系统中，猎物聚集的地表水可能是种间竞争展开的动态轴，这对在预测的干旱频率增加背景下从属物种不断加剧的代价具有重要意义。
**研究背景与科学问题**
种间竞争是构建捕食者群落的关键生态力量，其中体型更大、更具优势的物种可以通过直接捕杀或行为排斥影响从属物种的空间利用和资源获取。这种竞争关系在大型哺乳动物食肉动物群落中尤为显著，可对从属物种产生直接效应（如直接捕杀）和间接效应（如引发时空位移和取食行为改变）。在资源分布与可利用性受气候变化影响的背景下，从属物种在应对优势物种风险时所做出的行为权衡可能发生改变，但目前学界对气候条件如何与物种优势度相互作用进而影响捕食者空间利用和资源选择的理解仍十分有限。
在水分受限的系统中，地表水是大型食肉动物的关键资源，既是饮水来源，也是猎物聚集的区域。在南部非洲，许多草食动物依赖水源并在水源附近聚集，使这些区域成为猎物可利用性极高的热点。然而，靠近地表水的区域同时也是从属食肉动物面临更高优势竞争者遭遇风险的区域。尽管干旱的频率和强度在全球干旱与半干旱生态系统中因气候变化而不断增加，干旱如何影响大型食肉动物群落内部种间竞争的 behavioral 机制在很大程度上仍属未知。为此，研究人员利用博茨瓦纳奥卡万戈三角洲2011至2024年间四种同域分布的大型食肉动物——狮子、豹、猎豹和非洲野狗——的GPS追踪数据，检验干旱如何影响资源选择与优势竞争者回避之间的行为权衡。
**研究内容与核心结论**
该研究发表于《Oikos》，核心目标是检验四个竞争性假设：资源获取假说、优势竞争者回避假说以及两种干旱调节假说。研究发现：狮子作为群落中最具优势的物种，持续选择靠近地表水的区域，且这种选择在旱季和干旱年份显著增强，符合资源获取假说。对于从属物种，豹和猎豹对水源的选择受狮子风险的显著调节——在干旱条件下，这两种物种在狮子风险高的区域回避水源，但在狮子风险低的区域选择水源；在较湿润条件下，豹仍表现出风险敏感反应但程度减弱，猎豹则在所有狮子风险水平下均回避水源。非洲野狗在非干旱年份表现出类似的风险敏感策略，但在干旱时期，无论狮子风险水平高低，均回避靠近水源的区域，表明干旱加剧了竞争回避行为。这些发现表明，干旱可以强化顶级捕食者之间资源获取与竞争者回避之间的权衡，且不同从属物种的策略因其相对优势度而异。在半干旱系统中，地表水可能是种间竞争展开的重要动态轴，这对预测气候变化下从属物种将面临的加剧代价具有重要意义。
**主要技术方法**
研究人员在博茨瓦纳奥卡万戈三角洲东南部约3000 km2的研究区域内（包括莫雷米野生动物保护区及周边野生动物管理区），于2012至2024年间对38只非洲野狗、24只狮子、8只豹和5只猎豹佩戴GPS项圈进行追踪。主要关键技术方法包括：1）整合步选择函数（iSSF），通过比较利用位置与可用位置的特征来量化各物种的栖息地选择，并纳入运动参数控制运动过程；2）利用数字地球非洲的水体观测产品（WOfS）获取30米分辨率的逐月地表水分布数据，计算每个动物位置到最近湿像元的距离并进行自然对数转换；3）基于1993至2024年降水数据计算12个月尺度的标准化降水指数（SPI）作为干湿条件的度量；4）利用2017至2020年间系统性格子相机调查数据，通过贝叶斯空间显式捕获-再捕获（SECR）模型构建狮子密度图层作为狮子遭遇风险层；5）模型选择采用AIC准则，模型验证采用五折交叉验证并计算Spearman秩相关系数评估模型性能。
**主要研究结果**
**狮子：干旱强化水源选择**
狮子栖息地选择的最佳支持模型包含距离水源、季节和SPI之间的交互项。狮子持续选择靠近地表水的区域，且这种选择在旱季强于雨季，在SPI较低（即比平均条件更干燥）的时期更强。雄性和雌性狮子的响应基本一致，两性的最佳拟合模型与合并模型相符，选择模式相似。
**豹和猎豹：干旱强化风险依赖性回避**
豹和猎豹对地表水的响应显著受到狮子风险调节。在干旱条件下，两种物种在狮子风险高的区域强烈回避水源，但在狮子风险低的区域放松回避并选择水源。在较湿润条件下，豹仍表现出风险敏感响应但程度较弱，猎豹在所有狮子风险水平下均回避水源，但在狮子风险高的区域回避更强。
**非洲野狗：干旱触发无条件回避**
非洲野狗在非干旱年份表现出类似于豹和猎豹的风险依赖性水源选择——在狮子风险高时回避靠近水源的区域，在狮子风险低时选择这些区域。然而在干旱条件下，非洲野狗在所有狮子风险水平下均回避靠近水源的区域，表明干旱时期种间竞争加剧使其优先回避狮子而非获取水资源。
**模型验证与辅助分析**
所有物种的模型Spearman秩相关系数均表明模型性能为中等到强（狮子：rs=0.545，猎豹：rs=0.750，豹：rs=0.913，野狗：rs=0.751）。辅助分析显示，相机站点的草食动物访问率与距水源距离呈负相关，证实靠近地表水的区域确实具有更高的猎物聚集度。
**讨论与结论**
研究表明，物种的相对优势度与干旱条件相互作用，共同驱动大型食肉动物群落对地表水资源的利用模式。狮子作为优势物种，其选择行为受自下而上因素（水资源和猎物获取）驱动，而干旱强化了这种驱动。豹和猎豹在干旱时期面临的风险-回报权衡加剧，不得不回避狮子风险高的高资源区域。非洲野狗则在干旱时期采取更极端的回避策略，完全放弃水源获取以规避与狮子的竞争遭遇。这种强烈的回避行为可能导致野狗被推向低质量栖息地或低猎物密度区域，甚至增加其与人类活动区域的接触，从而加剧人兽冲突风险。研究还指出，由于采样限制，豹和猎豹的个体样本量较小，且未纳入斑点鬣狗（Crocuta crocuta）的GPS数据，未来研究应进一步探讨这些物种的性别差异及鬣狗的响应。研究结果对半干旱生态系统的人工水源配置具有保护启示，并强调理解气候变化、干旱与种间竞争之间的相互作用对于预测未来群落动态至关重要。
