Declinognathodus（Declinognathodus）穿时扩散与中石炭世海洋危机时限：来自菊石-牙形石共生组合的证据

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Diachronic dispersal of Declinognathodus and the timing of the mid-Carboniferous marine crisis: Evidence from ammonoid-conodont co-occurrence

　　

中石炭世生物危机发生于密西西比亚纪（Mississippian）与宾夕法尼亚亚纪（Pennsylvanian） subsystems界线附近，以显著的动物群更替为证据。该危机区间传统上通过基于海生菊石与牙形石快速扩散的生物地层带识别。然而，西班牙坎塔布连山脉Millaró剖面与俄罗斯中乌拉尔Iset剖面的地层产出了同期的Serpukhovian菊石Deleshumardites-Delepinoceras Genozone与牙形石Declinognathodus共生组合，而后者传统被视为仅见于下Bashkirian。西班牙所研究动物群之Serpukhovian年代由区域生物地层与放射性测年支持。在中乌拉尔，Serpukhovian型菊石与Bashkirian牙形石Declinognathodus inaequalis带共存。Declinognathodus种亦见于比利时、英格兰、西班牙及南乌拉尔之上Serpukhovian地层，被解释为最晚Serpukhovian生物危机幕的预适应幸存者。早Bashkirian深水泥盆菊石与牙形石动物群之恢复以Homoceratidae与Idiognathodontidae respectively之多样化与扩散为特征。最初部分种显示有限地理扩张。D. noduliferus类群与Isohomoceras之多样化，尤其D. inaequalis首现 datum（FOD），标志中石炭世界线附近全球可对比区间。随后种在 transgressive events期间显示穿时（diachronic）跨盆地迁移。密西西比亚纪“dead clade walking”分类单元表征Bashkirian幸存区间，与C2冰期新分类单元扩散并行。

研究背景与问题提出

中石炭世生物危机位于密西西比亚纪（Mississippian）顶与宾夕法尼亚亚纪（Pennsylvanian）底之交，传统以菊石（ammonoid）与牙形石（conodont）之快速扩散界定生物地层界线。晚古生代冰期（LPIA）初启之气候变冷、海平面下降及区域沉积间断使Serpukhovian晚期—Bashkirian早期动物群更替呈现“生态严重度高而分类多样性损失中等”之特征。Declinognathodus传统被视作下Bashkirian指示属，其首现 datum（FOD）of D. inaequalis为全球中石炭世界线（MCB）辅助标志。然西班牙坎塔布连山脉Millaró剖面与中乌拉尔Iset剖面新获Serpukhovian菊石Deleshumardites-Delepinoceras Genozone与Declinognathodus同层共生，挑战了该属之穿时（diachrony）认识与MCB传统对比框架。论文发表于《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》，旨在以菊石—牙形石共生组合重估Declinognathodus之穿时扩散与中石炭世海洋危机时限。

主要技术方法概述

研究人员采用坎塔布连山脉Millaró剖面Alba组Millaró段（样品MILL-12至MILL-29，单样约7 kg）与中乌拉尔Iset剖面Klyuchiki组（单样3–4 kg）之灰岩样品，经缓冲甲酸（8–10%）或乙酸（10%）溶解提取不溶残积牙形石P1分子，SEM成像（JEOL JSM-6610LV、Tescan Vega 3 LMH，20 kV）；结合区域生物地层带、放射性测年（ID-TIMS U-Pb年龄326.36±0.13 Ma及320±3 Ma）、图形相关（graphic correlation）整合天山Aksu I/Aksu IV剖面，并系统重鉴欧洲—古特提斯多篇文献记录以区分原生与再沉积标本。

研究结果

4.1 坎塔布连山脉首发Declinognathodus与菊石

Millaró段样品MILL-27产丰富不成熟至中等大小Declinognathodus bernesgae及少量D. praenoduliferus，伴Vogelgnathus postcampbelli与Gnathodus postbilineatus；上覆产Serpukhovian菊石Delepinoceras thalassoide、Zephyroceras asturicum、Deleshumardites sp.。MILL-27位于La Bra?a火山灰（326.36±0.13 Ma，G. bollandensis带）之上中部Millaró段。结论：D. bernesgae在坎塔布连山脉之首现早于Barcaliente组底，属上Serpukhovian原生分子，非再沉积；Getino与Figares地点历史标本NHMUK X932等归D. bernesgae支持该结论。

4.2 中乌拉尔Iset剖面首发Declinognathodus与菊石

Iset剖面Klyuchiki组产上Serpukhovian菊石Delepinoceras bressoni、Eumorphoceras aff. transuralense（Deleshumardites-Delepinoceras Genozone，E2带）与牙形石Declinognathodus inaequalis、D. tuberculosus、D. noduliferus共生，伴G. postbilineatus、G. bollandensis、G. truyolsi、Lochriea ziegleri。该组合归D. inaequalis带；剖面上方约20 m火山灰年龄320±3 Ma（Bashkirian）。结论：中乌拉尔上Serpukhovian已含典型“Bashkirian”Declinognathodus，证实古特提斯多处穿时先现。

1. 5.
   关键盆地菊石与牙形石记录批判综述
   5.1 北Variscan省（英格兰、爱尔兰、比利时）
   比利时Bioul地点不整合面上D. bernesgae（近D. lateralis型）与Arnsbergian菊石Eumorphoceras aff. bisulcatum类群及G. girtyi girtyi同现；英格兰Stonehead Beck剖面E2c-d带产极稀D. praenoduliferus（原鉴D. lateralis）先于Gnathodus/Lochriea消亡。结论：北Variscan上Serpukhovian（Arnsbergian E2a–E2d）Declinognathodus零星先现，MCB处动物群转折非全球等时尖灭。

结论与讨论浓缩

研究人员指出Declinognathodus并非Bashkirian专属，其若干种（D. bernesgae、D. praenoduliferus、D. inaequalis）于上Serpukhovian已在古特提斯边缘盆地（坎塔布连、中乌拉尔、比利时、英格兰、南乌拉尔）先现，属最晚Serpukhovian危机之预适应幸存者（pre-adapted survivors）。D. noduliferus类群与Isohomoceras之FOD（尤D. inaequalis）仍可作MCB全球辅助标志，但各盆地Mississippian属种灭绝层位穿时、Bashkirian新生分子初期地理扩张受限，其后在C2冰期 transgressive events中呈穿时跨盆地迁移。菊石Homoceratidae与牙形石Idiognathodontidae之早Bashkirian恢复并行于Mississippian“dead clade walking”分类单元残存。该研究重构了中石炭世海洋危机之生态—地层时序，质疑以单一属首现作等时界线的简化方案，为古特提斯—泛大洋对比提供穿时扩散框架。