木本斑块与植被异质性对德州陆龟微生境利用的重要性

《Wildlife Biology》：Importance of woody patches and vegetation heterogeneity in Texas tortoise microhabitat use

　　

微生境位点为爬行动物提供了重要的资源和热条件，这些资源和热条件在空间和时间上均可能发生变化。本研究评估了2023年1月至2024年2月期间，美国德克萨斯州南部一处刺灌丛稀树草原中德州陆龟（*Gopherus berlandieri*）在活跃季（4月–10月）和非活跃季（11月–3月）的微生境利用及其与甲壳温度的关系。已有研究考察了德州陆龟在活跃季的微生境关联，但尚无研究评估其在非活跃月份（即对其全年生存至关重要的时期）的微生境关联。为此，研究人员在遥测陆龟所在位置及成对的随机位置收集了地面盖度和上方冠层盖度数据。研究人员通过比较不同位置类型的微生境变量，确定陆龟是否与特定盖度类型相关联。随后，研究人员使用线性混合模型评估了陆龟位置处的微生境变量与甲壳温度之间的关系。结果表明，甲壳温度全年受一天中的小时数影响最强，非活跃季则受气温影响最强，而非全年受相关微生境盖度类型的影响。在两个季节中，陆龟均偏好木本茎植被地面盖度和上方冠层盖度高于随机位置可用值的微生境。除木本植被的重要性外，数据还表明陆龟最常使用的微生境中，草本和凋落物地面盖度至少是其他微生境变量的两倍。优先考虑德州陆龟保护的管理者可以利用这些信息来管理植被，通过在景观中分散分布木本斑块并追求植被盖度的多样性，以满足陆龟全年的需求。研究结果强调了在保护工作中考虑影响爬行动物生存的空间和时间微生境组成部分（如可用盖度类型的热属性和组成）的重要性。

**论文解读：德州陆龟微生境利用中木本斑块与植被异质性的重要性**

**1. 研究背景与问题**

生境利用研究是制定物种保护计划的关键组成部分。生境在多个生物学层面产生影响，包括个体表现与功能、种群动态及群落相互作用。理解多尺度下的生境关联有助于为受威胁物种推荐有效的管理措施。宏观生境关联（即二阶选择）适用于在较大地理范围内进行物种调查，而微生境关联（即三阶选择）则考察更具体的资源利用，对制定场地管理计划具有实用价值。

对于全球范围正在衰退的爬行动物而言，微生境研究提供了重要的基础知识。微生境位点为爬行动物提供食物、庇护所和热调节属性等重要资源，且这些资源的利用可能随每日、季节、空间及生活史阶段而变化。龟鳖目（Testudines）动物尤其受到威胁：大多数物种处于某种程度的保护关注级别，但在保护规划中代表性不足。龟类可能基于植被属性、温度条件或两者结合来利用微生境。

爬行动物通过选择环境中温度条件适宜的微生境区域，并限制活动时段以适应环境温度，从而进行行为性体温调节。因此，热条件在微生境选择和活动中发挥作用。微生境中的温度可随植被结构可预测地变化。例如，灌木覆盖等特定植被类别因其高度和对太阳辐射的上方遮挡而对地表温度产生冷却效应。这可能对包括冬眠期在内的全年爬行动物微生境选择产生影响。冬眠（brumation）是变温动物度过极端寒冷时期的一种手段。冬眠位点的条件影响代谢率、能量储存和整体身体状况，进而影响个体冬眠后的适合度和表现。因此，考察龟鳖目动物跨空间和时间的微生境关联对于制定全面的保护举措至关重要。

德州陆龟（*Gopherus berlandieri*）被德克萨斯州列为受威胁物种，其分布范围涵盖该州南部。通常认为德州陆龟使用塔毛利帕斯生物省（Tamaulipan Biotic Province）的刺灌丛植被群落，该半干旱地区以多刺灌木、小乔木和仙人掌与禾草及阔叶草本混生为特征。然而，刺灌丛稀树草原是一个宽泛的术语，并未描述该植被类型内部精细尺度的生境条件变化。因此，需要对德州陆龟微生境利用进行更精细的评估，以便为其全分布范围内的管理行动提供建议。

此前对德州陆龟微生境的研究仅在活跃季节进行。尚无研究评估其在非活跃季节（约11月至3月）的微生境关联，而这一时期对其全年生存至关重要。

**2. 研究目的与研究内容**

本研究在德克萨斯州南部沿海牧场进行，该区域大部分位于海岸沙原生态区（Coastal Sand Plain ecoregion）。研究目标是：1）评估德州陆龟在活跃季和非活跃季的微生境关联；2）考察陆龟甲壳温度与微生境变量之间的关系，以评估特定盖度类型是否为德州陆龟提供不同的热条件，以及这是否与其利用模式相关。该研究首次考察了德州陆龟非活跃季的微生境关联，为制定优先考虑爬行动物保护的场地管理计划提供有价值的背景信息。

**3. 关键技术方法**

研究于2023年1月至2024年2月在美国德克萨斯州威拉西县和肯尼迪县的East Foundation's El Sauz Ranch进行，该牧场占地10 984公顷，主要位于海岸沙原生态区。研究区域大部分可描述为刺灌丛稀树草原，草本植被为主，刺灌丛散布其中。

研究人员通过蜿蜒步行调查和区域搜索定位并捕获陆龟。根据中线直线甲壳长度确定年龄等级（成体、幼体），根据甲壳和腹甲形状确定成体性别。捕获后，在每只陆龟后缘肋盾上安装甚高频（VHF）发射器，在对侧安装iButton温度记录仪以每小时记录甲壳温度，并在后缘缘盾上粘贴被动集成应答器（PIT）标签用于个体识别。

在活跃季和非活跃季期间，研究人员每周追踪佩戴发射器的陆龟一次以收集微生境信息。在每个陆龟位置和2个成对随机位置记录微生境数据。使用改进的Daubenmire方法，在采样位置放置1-m2样方，目视估计草、阔叶草本、木本茎植被、凋落物和裸地的百分盖度。使用移动应用程序Percentage Cover从地面以上1 m处拍照测量上方冠层盖度。此外，在陆龟位置记录了甲壳温度、活动状态（仅活跃季）、日平均气温和一天中的小时数。

数据分析采用置换多元方差分析（PERMANOVA）比较陆龟位置与随机位置的微生境变量差异，使用非度量多维尺度分析（NMDS）进行可视化，使用Wilcoxon秩和检验评估各微生境变量分布的位置类型差异。使用线性混合模型（LMM）考察甲壳温度与微生境盖度之间的关系，并使用赤池信息准则校正值（AICc）对候选模型进行排序。

**4. 研究结果**

**活跃季**：研究人员跟踪了42只陆龟（20雄、15雌、7幼），在214个陆龟位置和428个随机位置收集了微生境数据。PERMANOVA结果显示陆龟位置与随机位置的微生境变量存在差异（F_1,640 = 56.0, R² = 0.081, p = 0.001）。NMDS排序表明上方冠层盖度和凋落物盖度与陆龟位置的关联最强。Wilcoxon秩和检验显示，草、阔叶草本、木本茎植被、凋落物和上方冠层盖度的分布在陆龟位置与随机位置之间存在差异。与随机位置相比，陆龟偏好较高的凋落物、木本茎植被和上方冠层盖度，以及较低的草和阔叶草本盖度。裸地在两种位置类型之间无差异。活动状态对微生境变量无显著影响（PERMANOVA: p = 0.32），仅阔叶草本使用在活跃与非活跃状态间存在差异。

活跃季共构建15个候选LMM，使用126个陆龟位置数据。甲壳温度范围为21.0–42.5°C。排名最高的模型仅包含活动状态、小时数和日平均气温，不含微生境变量。小时数对甲壳温度影响最大，呈正相关，每小时对应甲壳温度增加2.07–2.13°C。活动状态次之：非活跃陆龟的甲壳温度比活跃陆龟低1.34–1.48°C。所有微生境变量的参数置信区间均包含零，表明对甲壳温度无显著影响。

**非活跃季**：研究人员跟踪了37只陆龟（21雄、14雌、2幼），在60个陆龟位置和120个随机位置收集了微生境数据。PERMANOVA结果显示微生境变量在陆龟位置与随机位置之间存在差异（F_1,178 = 6.33, R² = 0.034, p = 0.003）。NMDS排序显示上方冠层盖度与陆龟位置的关联最强。Wilcoxon秩和检验显示，木本茎植被、裸地和上方冠层盖度的分布在两种位置类型之间存在差异。陆龟偏好较高的木本茎植被和上方冠层盖度，以及较低的裸地。草、阔叶草本和凋落物无显著差异。

非活跃季LMM使用51个数据点，甲壳温度范围为5.5–40.5°C。排名最高的模型包含小时数、日平均气温、裸地和木本茎盖度。小时数每增加一小时对应甲壳温度增加1.30–1.44°C。气温与甲壳温度呈正相关，每升高1°C对应甲壳温度增加1.08–1.14°C。木本茎盖度与甲壳温度呈显著负相关，每增加一个百分点对应甲壳温度下降0.06–0.07°C。裸地参数置信区间包含零，草、凋落物和上方冠层盖度对甲壳温度无显著影响。

**5. 讨论与结论**

研究结果表明，德州陆龟在活跃季和非活跃季均使用广泛的盖度类型，且使用的盖度类型和数量与周围可用微生境不同。全年来看，陆龟偏好高于一般可用量的上方冠层盖度和木本茎盖度，这与先前关于德州陆龟活跃季微生境利用的研究以及戈壁陆龟属（*Gopherus*）其他物种的研究一致。木本植被斑块在刺灌丛稀树草原生态系统中全年都是德州陆龟的重要微生境位点。

尽管陆龟普遍选择木本茎盖度和上方冠层盖度较高的微生境，但全年它们以不同数量使用了所有测量的盖度类型。这一模式表明不同的盖度类型可能在促进不同陆龟行为或季节需求方面具有不同用途。例如，部分陆龟在非活跃季在含裸地的位置筑巢冬眠；活跃季陆龟也常利用裸地进行移动或日光浴。尽管活跃季对草和阔叶草本的使用量低于可用量，但这些草本植被是研究区域的优势盖度类型，且是陆龟饮食的重要组成部分。数据表明，陆龟最常使用的微生境中草和凋落物盖度至少是其他变量的两倍。

甲壳温度与微生境变量的关系方面，研究人员未在任一季节发现特定盖度类型与甲壳温度之间存在强关联。唯一显著的估计是非活跃季木本茎盖度与甲壳温度的负相关。这可能意味着陆龟通过利用可用的植被盖度结构来管理体温，而非一致地寻求特定盖度类型的热属性。这强调了植被盖度和结构异质性对德州陆龟生态的重要性。

活跃季活动状态影响甲壳温度，但活跃与非活跃位置间的微生境关联无差异。活跃与非活跃陆龟甲壳温度的差异可能与其利用植被的方式有关，而非植被类型本身。非活跃季气温成为显著预测因子，可能因为冬眠期陆龟基本不动，行为变异减少，使气温成为更强的影响因素。

本研究首次考察了德州陆龟非活跃季的微生境关联。研究结果和文献表明，德州陆龟在德克萨斯州南部使用广泛的植被类型，强调了植被异质性作为管理目标的重要性。木本植被斑块提供了重要的微生境位点，土地管理计划应旨在结合草本植被和木本植被斑块，以有效支持这一州级受威胁物种的保护。该研究的意义超越了物种特异性管理，强调了理解微生境关联的空间和时间变异对于形成场地管理计划的实用性，以及在爬行动物保护规划中整合植被盖度和温度条件因素的关键需求。