马蓝属（Strobilanthes，爵床科 Acanthaceae）系统发育基因组学：更新属下关系并揭示基因流广泛存在与气候变迁在多样化中的作用

《Plant Diversity》：Phylogenomics of Strobilanthes (Acanthaceae): Updates infrageneric relationships and highlights widespread gene flow and climatic change in diversification

　　

系统发育基因组学为探索生物过程与环境振荡对生物群落演化动态的影响提供了有力框架。马蓝属可能经历杂交事件与历史气候变迁，是研究上述演化过程的合适模型。研究人员基于81个物种的1206个单拷贝核基因（SCGs）与完整质体基因组，首次开展马蓝属系统发育基因组分析，以重建其系统发育关系与演化史，并探究系统发育冲突的潜在成因及基因流在多样化中的作用。结果如下：1）基于系统发育与形态证据提出包含12个分支的修订框架，与传统两类分类处理相左；2）不一致性分析表明基因树-物种树冲突主要由不完全谱系分选引起，而胞核-质体不一致主要源于基因流；3）杂交与渐渗分析揭示广泛杂交事件，表明基因流在马蓝属演化史中普遍存在；4）分化时间估算显示主干分支快速分化与多样化速率转变发生于15.5–13 Ma东亚季风强化期。上述结果更新了马蓝属属下分类，并表明广泛基因流与历史气候波动共同促成了该属多样化。

研究背景方面，基因组尺度数据虽提升了长存系统发育不确定性的解析力，但拓扑冲突在各级分类阶元中仍普遍存在，生物学成因中不完全谱系分选（ILS）与基因流（杂交与渐渗）最为常见。南亚季风自始新世出现并经历剧烈波动，东亚季风在15.5–13 Ma的强化与多条植物谱系多样化吻合，但马蓝属作为爵床科第二大属（约400种，分布于亚洲热带亚热带），因形态多样、分类处理分歧（Bremekamp 1944细分54小属 vs Terao 1983广义单属九组）及既往分子标记分辨率不足，属下关系长期未解，且形态过渡与质体网状关系暗示杂交可能。该研究以马蓝属为模型，旨在重建稳健系统树、辨析冲突成因、量化基因流并关联季风气候与多样化。论文发表于《Plant Diversity》。

主要关键技术方法方面，研究人员对82份马蓝属个体（81种，覆盖Bremekamp与Terao分类单元，采自中日及中南半岛）进行全基因组重测序（15–30×）；以S. biocullata等为参考用OrthoFinder与严格过滤获1206个SCGs并探SNP；同时用GetOrganelle组装完整质体基因组并注释比对。系统树构建采用串联法（IQ-TREE最大似然、MrBayes贝叶斯）与聚合法（ASTRAL基于RAxML-NG单基因树）。冲突辨析用Phyparts、ICA、QS、MSCquartets（T1模型）、PACo及DendroPy模拟质体树。基因流用Dsuite的D统计与PhyloNetworks最大伪似然网络。分化时间用PAML-MCMCTree（次级标定12.33 Ma）与BAMM估多样化速率。

研究结果部分，单拷贝核基因与质体组装小节显示，重测序得2,045 Gb清洁数据，均深17.14×，获1206 SCGs串联矩阵378,937 bp（95.83%变异位）；80个完整质体环基因组142,934–145,263 bp，具LSC/SSC/IR典型四分结构。系统发育关系小节指出，核树（串联与ASTRAL一致）支持12分支（Clades I–XII），Clade I基生，II–VI构成单系，VII–XII顺序分出；质体树仅II、IV、X单系，其余混合，核树与形态更协调故为主框架。冲突分析与成因辨析小节中，基因树-物种树冲突（Phyparts/ICA/QS）在骨干节点NA–NF显著，MSCquartets单纯形图显示蓝点近中心，ILS为主（拒斥多物种聚模型比例<0.173%）；胞核-质体冲突经Face-to-Face与PACo（m2_XY=0.2769, P=0）确证，24个离群关联，DendroPy模拟万棵质体树显示42%冲突枝q1≈0、45%仅单次冲突拓扑高频，符合杂交而非ILS驱动。杂交与渐渗评估小节，PhyloNetworks于Clade I/VIII/XII示古老与近期网结（如S. reptans、S. dimorphotricha、S. japonica获S. tetrasperma 39.3%基因组），Dsuite在Clade I–VI及IX–XII多枝检测|Z|>3显著渐渗（如S. austrosinensis–S. japonica），证明基因流跨枝普遍。分化时间与多样化速率小节，MCMCTree定年示冠龄12.32 Ma，主枝分化9.06–12.32 Ma紧接东亚季风强化（15.5–13 Ma）；BAMM检得冠点附近多样化速率上移，净多样化9 Ma达峰后渐降。

讨论部分总结，研究人员提出12分支框架较Bremekamp/Terao体系更契合核树与形态地理（如Clade I具穗状花序、每室>2胚珠；II–VI以每室2胚珠、二强雄蕊分野；VII具多年生一次结实大量开花 PMF；XI唇形萼 vs XII五裂等大萼）。ILS解释核内深枝冲突，质体-核不一致归因杂交渐渗，与Plastid单亲遗传模拟一致。东亚季风强化期（15.5–13 Ma）与主枝快速辐射（12.32–9.06 Ma）及速率上移同步，表明季风湿润生境扩张+基因流网状增益共同塑造马蓝属多样性。结论翻译：该研究更新了马蓝属属下分类，证明广泛基因流与历史气候波动共同促成了其多样化。