《Plant Physiology and Biochemistry》：Cyclin C and EB1c Cooperatively Regulate Plant Height in Eggplant via Internode Elongation
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株高是影响作物生产力与植株整体结构的重要农艺性状。阐明茄子（Solanum melongena L.）茎秆伸长的分子机制对于推进作物改良至关重要。本研究通过甲基磺酸乙酯（EMS）诱变，鉴定获得一个半矮化茄子突变体eggplant dwarf4（edf4）。遗传
株高是影响作物生产力与植株整体结构的重要农艺性状。阐明茄子（Solanum melongena L.）茎秆伸长的分子机制对于推进作物改良至关重要。本研究通过甲基磺酸乙酯（EMS）诱变，鉴定获得一个半矮化茄子突变体eggplant dwarf4（edf4）。遗传定位与功能分析表明，SmCycC（编码Cyclin C同源蛋白）中的一个点突变是导致矮化表型的原因。edf4突变体株高降低28.67%（p < 0.01），节间长度缩短21.35%（p < 0.01），并伴随细胞增殖受抑制。利用VIGS介导的SmCycC沉默重现了矮化表型，株高降低26.3%（p < 0.05）。该证据证实SmCycC通过增强细胞分裂正向驱动节间伸长和整体株高。研究人员进一步鉴定出SmEB1c（微管正端结合蛋白）为SmCycC的物理互作蛋白。沉默SmEB1c导致细胞数量减少进而引起植株矮化，表明其作为茎生长的正向调控因子发挥作用。综上，这些发现揭示了一个SmCycC–SmEB1c调控模块，通过影响茄子细胞分裂来控制株高，为培育半矮化品种提供了有前景的遗传靶点。
**论文解读：SmCycC–SmEB1c调控模块通过细胞分裂控制茄子株高的分子机制**
**一、研究背景与科学问题**
株高是影响作物产量、结构完整性和栽培适应性的关键农艺性状。半矮化品种具有改善的株型结构、降低的倒伏风险和增强的光能捕获效率，在密植条件下有助于提高生产力。此前的研究表明，激素信号通路（特别是赤霉素GA和油菜素内酯BR）在调控茎秆伸长和株高中发挥核心作用，GA或BR生物合成及信号转导的突变常导致节间缩短和叶色深绿的矮化表型。此外，生长素极性运输（PAT）和细胞骨架组织也参与株高调控，微管组织相关基因的突变可同时影响茎发育过程中的细胞扩张与分裂。然而，茄子（Solanum melongena L.）作为茄科重要蔬菜作物，其株高调控的分子机制仍 largely unexplored。因此，解析茄子茎秆伸长的分子机制对改良株型、适应高密度栽培具有重要意义，本研究即针对这一科学问题展开。
**二、主要技术方法**
研究人员以甲基磺酸乙酯（EMS）诱变创制的茄子突变体库为材料，从M2代中鉴定获得半矮化突变体edf4，并通过连续自交获得M4纯合材料，与野生型（WT）'16-562'杂交构建F1、F2及BC1遗传分离群体。主要技术方法包括：MutMap分析（对F2群体中30株WT表型与30株矮化表型植株分别混合池进行30×深度全基因组重测序，通过ΔSNP-index鉴定候选基因）、竞争性等位基因特异性PCR（KASP）基因分型验证、石蜡切片与组织学分析、病毒诱导基因沉默（VIGS）功能验证、RT-qPCR表达分析、亚细胞定位、酵母双杂交（Y2H）文库筛选、荧光素酶互补实验（LCI）和双分子荧光互补实验（BiFC）。样本来源于河北农业大学温室的茄子材料及本氏烟（Nicotiana benthamiana）瞬时表达体系。
**三、研究结果**
**3.1 SmEDF4调控茄子茎中的节间长度与细胞增殖**
研究人员从EMS突变体库中获得半矮化突变体edf4，其在营养生长和生殖生长阶段均表现半矮化表型。与野生型相比，edf4株高降低28.67%，节间间距缩短21.35%。茎纵切片的显微分析显示，edf4茎中细胞数量显著减少，而细胞长度有所增加，表明SmEDF4通过调控茎中细胞增殖来控制株高。
**3.2 SmCycC中的一个剪接改变型SNP导致edf4矮化表型**
遗传分析表明，edf4为单基因隐性突变。F2群体WT与矮化植株分离比为2.64：1（符合3：1，χ2=0.667），BC1群体分离比为1.04：1（符合1：1，χ2=0.105）。MutMap分析从F2群体中鉴定出6个候选SNP，经KASP验证，仅SNP1与矮化表型100%共分离。SNP1位于Smechr0603072基因座，该基因编码拟南芥CYCLIN C1（AtCycC1）的同源蛋白，命名为SmCycC。edf4中SmCycC转录本仅638 bp，缺失第6外显子，导致提前终止密码子（PTC）出现，产生仅含122个氨基酸的截短蛋白，缺失部分保守CYCLIN结构域。VIGS沉默SmCycC重现矮化表型，RT-qPCR确认表达下调，细胞学分析显示细胞数量减少，证实SmCycC通过调控节间细胞分裂正向调节株高。
**3.3 SmCycC广泛表达并编码核定位蛋白**
组织表达分析显示SmCycC在根、茎、叶、叶柄、花和果实组织中均有表达，其中花中表达量最高。亚细胞定位实验表明GFP-SmCycC定位于细胞核，与已报道的水稻CycC核定位特性一致。
**3.4 SmCycC与SmEB1c互作调控株高**
通过分裂泛素化膜酵母双杂交（Y2H）文库筛选，鉴定出微管正端结合蛋白EB1c为SmCycC的候选互作蛋白。LCI实验和BiFC实验均验证了两者在植物细胞内的物理互作，且互作复合物定位于细胞核。VIGS沉默SmEB1c导致植株矮化、节间缩短，细胞数量减少，表明SmEB1c与SmCycC类似，通过影响细胞分裂正向调控茎秆伸长。
**四、讨论与结论**
**讨论部分总结：** 细胞周期蛋白（Cyclins）和周期蛋白依赖性激酶（CDKs）是植物细胞周期的核心调控因子。在CycD、CycA和CycB分别调控G1/S、S/G2和G2/M转换的同时，CycC的功能在不同物种中呈现多样性，如豌豆中促进开花、拟南芥中调控种子萌发和盐胁迫响应、水稻中正向调控粒型和株高。本研究在茄子中鉴定到SmCycC的隐性突变导致半矮化，细胞学分析显示其通过促进细胞增殖来驱动茎秆伸长。值得注意的是，水稻OsCycC功能缺失虽同样降低株高和粒型，但作用机制与茄子相反——通过抑制细胞分裂并促进细胞伸长。这种差异提示CycC在不同物种或组织中可能协调不同的细胞增殖与扩张策略。EB1蛋白家族作为进化上保守的微管结合蛋白，识别微管正端并招募效应分子调控细胞分裂和形态建成。拟南芥EB1c通过MPK6介导的磷酸化参与胁迫下的有丝分裂保真性，棉花和玉米中EB1c同源蛋白分别调控纤维伸长和节间发育。本研究中SmEB1c与SmCycC在细胞核中共定位并直接互作，功能分析显示SmEB1c沉默同样通过减少细胞数量导致矮化，进一步支持该互作在茎秆伸长中的功能关联。研究人员提出，SmCycC可能通过与SmEB1c互作、协调核内细胞分裂与微管动态来促进茎伸长，该调控模块可能代表了茎发育过程中整合细胞骨架组织与细胞周期的保守机制。
**结论部分翻译：** 在本研究中，研究人员鉴定了一个半矮化茄子突变体（edf4），并确定其矮化表型由编码Cyclin C同源蛋白的SmCycC基因点突变引起。进一步研究表明，SmCycC通过增强细胞分裂来促进节间伸长和整体株高。此外，SmCycC与微管正端追踪蛋白SmEB1c发生物理互作，共同调控茎的发育。这些发现为培育半矮化茄子品种提供了有前景的遗传靶点。该研究发表于《Plant Physiology and Biochemistry》。
