温度、营养状况和环境承载能力决定了大西洋中浮游生物的体型分布规律

《Progress in Oceanography》：Temperature, trophic state, and carrying capacity govern pelagic size spectra in the Atlantic Ocean

【字体：大中小】 时间：2026年08月30日 来源：Progress in Oceanography 3.9

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　　摘要众多环境因素影响着浮游生物的体型分布，但它们的相对重要性及综合效应至今仍不甚清楚。本文我们提供了一个从皮克普兰克顿到中型浮游鱼体的数据集（覆盖超过15个数量级），整合了网捕数据和原位成像数据，涵盖了大西洋的热带、亚热带以及上升流系统。整体上，标准化生物量体型分布（NBSS）的

摘要

众多环境因素影响着浮游生物的体型分布，但它们的相对重要性及综合效应至今仍不甚清楚。本文我们提供了一个从皮克普兰克顿到中型浮游鱼体的数据集（覆盖超过15个数量级），整合了网捕数据和原位成像数据，涵盖了大西洋的热带、亚热带以及上升流系统。整体上，标准化生物量体型分布（NBSS）的斜率接近-1（b = -0.955，95%置信区间：-0.960至-0.949）。在纳米普兰克顿群体中经常观察到明显峰值，这可能与中型浮游动物的摄食水平和营养动态有关。在极度贫营养的环境中，浮游植物生物量远低于其承载能力谱线，而大多数其他系统则受到自上而下的调控。从纳米到微浮游植物的NBSS斜率与海表温度（SST）无关，而与营养状况相关——在叶绿素含量较高的水域中NBSS更平坦（即微浮游生物比例较高）。相反，皮克普兰克顿的NBSS斜率与SST的变化呈正相关。在温暖且贫营养的水域中，皮克普兰克顿的NBSS斜率更为陡峭，最小的皮克普兰克顿体型类别的生物量较高。尽管与叶绿素a含量也存在轻微（但显著）的负相关，但SST仍是决定皮克普兰克顿分布的关键因素。SST也对水下视觉成像仪（UVP）所记录的浮游动物体型分布的斜率和形状有重要影响。网捕浮游动物的NBSS与整个浮游生态系统的NBSS相似。我们的发现揭示了在“捕食者-猎物效率体型分布理论”（PETS）框架内调控浮游生物生物量和体型结构的普遍机制，并为预测体型结构化群落对全球变化的响应提供了基础。

引言

体型分布的分析（即生物体大小与丰度之间的关系）是海洋生态学中常用的方法，因为它提供了一个综合框架来研究能量传递、生态系统结构及功能（Sheldon等人，1972；Sheldon等人，1977；Platt和Denman，1977；Sprules和Munawar，1986；Zhou和Huntley，1997；Kerr和Dickie，2001；Stemmann和Boss，2012；Sprules和Barth，2016；Kwong等人，2022；Soviadan等人，2024；Lins-Silva等人，2024；Schwamborn等人，2025）。一种常用的体型分布类型是NBSS（标准化生物量体型分布；Platt和Denman，1977），其中可以使用非线性分箱方法对多个数量级的大小进行统计分析。自然体型分布通常遵循幂律分布（Sheldon等人，1972）。在对数坐标图上，幂律体型分布的回归斜率接近b = -1（Dugenne等人，2024）。因此，长期以来人们认为水生群落，包括浮游植物、浮游动物和鱼类，都沿着一个具有恒定斜率b = -1的通用生态系统NBSS排列。b = -1的这种普遍性是许多体型分布-营养平衡理论的核心（Borgmann，1982；Borgmann，1987；Zhou和Huntley，1997；Kerr和Dickie，2001；Andersen和Beyer，2006；Zhou，2006；Andersen等人，2008；Andersen等人，2009；Barnes等人，2010；Schwamborn，2025）。

然而，近期的大量研究指出NBSS斜率存在显著变异，挑战了“b = -1”的传统观点（San Martin等人，2006；Marcolin等人，2015；Wang等人，2024；Figueiredo等人，2025）。在温暖且生产力较低的环境中，浮游动物群落的NBSS斜率更为陡峭（Sprules和Munawar，1986；Marcolin等人，2015；Kwong等人，2022；Atkinson等人，2024）。最近的研究还关注了海洋中特定成分或大小范围的群落，如浮游植物（González-García等人，2023）、网捕浮游动物（Figueiredo等人，2025；Romagnan等人，2026），以及原位获取的颗粒和浮游动物的图像（Soviadan等人，2024；Dugenne等人，2024）。但这些研究均未探讨温度和生产力（即营养通量）对体型分布斜率的综合影响，也没有使用原位数据覆盖从皮克普兰克顿到鱼类的整个浮游生物范围。

体型分布的斜率特别值得关注，因为它可以作为捕食效率（TE，即从一个营养级转移到下一个营养级的生物量或生产力的比例）和捕食者-猎物质量比（PPMR）的代理指标，其中b ～ log(TE) / log(PPMR)（Borgmann，1987；Brown等人，2004；Andersen等人，2008；Barnes等人，2010）。最近的研究将NBSS斜率与稳定同位素数据结合，以获得TE和PPMR的数值估计（Hunt等人，2015；Figueiredo等人，2020）。此外，基于NBSS的线性模型最近被用于校准和验证基于体型的全球浮游生态系统模型（Dalaut等人，2025）。迄今为止，还没有综合性研究探讨温度、氧气和营养驱动的初级生产力如何共同影响浮游植物和浮游动物以及中型无脊椎动物和鱼类的体型分布。

对于多种不同的分类群，温度升高与最大生物体体型减小之间的普遍关系（“Bergmann法则”，Bergmann，1947）已经被记录下来。这一现象在水生生物（如鱼类和浮游动物）中得到了广泛认可（例如，Jaramillo等人，2017；Fernández-Torres等人，2018；Evans等人，2020；Liu等人，2023）。然而，目前尚无单一有效的解释或理论能够统一解释所有分类群的这一“法则”。因此，不同分类群中最大生物体体型与温度之间的关系可能由不同的机制驱动（Angilletta和Dunham，2003）。对于海洋浮游植物群落，关于观察到的温度-体型关系是间接的（例如，通过营养通量或摄食的变化介导，Peter和Sommer，2013），还是由于温度对细胞代谢的直接“Bergmann”型影响，进而影响细胞大小（Mara?ón等人，2012；López-Urrutia和Morán，2015；Mara?ón等人，2015；Sommer等人，2017）仍存在争议。

先前的研究表明，变暖和生产力的下降可能导致食物网效率降低，从而使得消费者的生物量大大减少（Sprules和Munawar，1986；Atkinson等人，2024）。据此，可以提出一个工作假设（“温度-生产力-斜率”假设，TEPS假设），即浮游生物群落的体型分布斜率与温度和生产力相关，在资源丰富的寒冷系统中（如上升流区域），NBSS更平坦（大型生物体更多），而在热带贫营养环境中则相反。或者，浮游生态系统NBSS可能是恒定的，具有普遍性；或者在资源丰富的寒冷水域中，NBSS可能呈现相反（反TEPS）的梯度，斜率更陡峭。

在这里，我们针对大西洋从大约50°S到50°N的区域，进行了全面的、基于流域尺度的环境因素（如温度和营养通量）对NBSS斜率影响分析。我们的数据集涵盖了多种浮游生态系统，从热带西南大西洋的极度贫营养系统（巴西东北大陆架、近海水域和海洋岛屿），到北大西洋和南大西洋的温带水域，以及主要的上升流系统（如加那利洋流、赤道上升流系统和本格拉上升流系统）。

本研究的主要目的是通过基于TRIATLAS体型分布数据集的严谨统计分析，探讨温度和资源供应对大西洋浮游生物体型分布的可能影响，该数据集覆盖了超过15个数量级的个体碳质量（从5.7 * 10^?14到256 gC indiv.^?1）。我们检验了两个主要假设：（1）所有群落（浮游植物、浮游动物、鱼类和大型无脊椎动物）在特定系统中都沿着一个共同的逻辑线性模型斜率排列；（2）温度、氧气和资源丰度是影响不同分类群和地区体型分布斜率和形状的关键因素。

章节摘录

采样策略

用于构建TRIATLAS体型分布数据库的采样策略和方法涵盖了多种生态系统、海洋和气候条件（图1），涉及众多研究航次（Fock等人，2024）。在大西洋（大约50°N到50°S）以及四个关键区域（图1中的矩形，补充材料，表S1）收集的样本被用于构建标准化生物量体型分布（NBSS）：CCUS：加那利洋流上升流系统，包括毛里塔尼亚上升流；EQU：赤道...

环境条件

我们的数据库中的环境条件范围广泛，这符合涵盖多个生态系统、气候、洋流系统和季节的流域尺度研究（补充材料S1）。海表温度（原位测量）介于5.4到36.2°C之间。表面盐度（原位测量）介于31.9到37.6之间。叶绿素a浓度（原位测量，采样深度从1米到199米）从接近零（低于检测限）到“绿色”水域（14.7 mg m^?3）不等。

讨论

对整个大西洋的跨生态系统比较提供了关于塑造浮游生物体型分布过程的许多新见解。我们能够共同评估环境因素（如温度和资源丰度）对浮游植物和浮游动物体型分布的影响，并观察到存在一个普遍的最大体型分布（即承载能力谱线）。

除了验证先验假设外，我们还做出了一系列意外的观察。

CRediT作者贡献声明

Ralf Schwamborn:撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，软件选择，资源提供，项目管理，方法论制定，调查实施，资金获取，正式分析，数据管理，概念构建。Tim Dudeck:撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，验证，方法论制定，调查实施，正式分析，数据管理，概念构建。Claire Carré:撰写——初稿，可视化，验证，方法论制定，

未引用参考文献

Borg等人，2012；Goericke和Repeta，1992；MacArthur和Pianka，1966；Mara?ón等人，2018；Marengo等人，2023；Montagnes和Franklin，2001；O’Brien等人，2013；Riemer等人，2018；Romagnan等人，2016；Swanberg，1979。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

作者特别感谢所有参与野外采样和实验室工作的人员、技术人员、学生和船员，这些工作提供了本文分析的数据。本研究是欧盟Horizon 2020研究和创新计划（授予协议编号817578 EUH2020）下的TRIATLAS项目的贡献，也是IJL TAPIOCA项目的贡献（www.tapioca.ird.fr）。作者还要感谢Henrike Andresen和Heino Fock的启发。

巴西伯南布哥联邦大学（UFPE）海洋学系，累西腓

摘要

引言