《Quaternary Science Advances》：Behavioural inferences from fossil footprints and conservation mapping using large-scale GPR surveys
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重建史前动物行为的尝试常因无法直接观察个体而受阻。化石足迹行迹（fossilised trackways）是常用于支持行为推断的证据来源之一。足迹填图对于研究及保护至关重要，传统上通过航空摄影完成，但该方法受限于足迹面出露规模及埋藏足迹的地表特征。探地雷
重建史前动物行为的尝试常因无法直接观察个体而受阻。化石足迹行迹（fossilised trackways）是常用于支持行为推断的证据来源之一。足迹填图对于研究及保护至关重要，传统上通过航空摄影完成，但该方法受限于足迹面出露规模及埋藏足迹的地表特征。探地雷达（Ground Penetrating Radar, GPR）过去已用于研究埋藏足迹，并为上述难题提供了解决方案。研究人员展示了来自美国新墨西哥州两个干盐湖（playa）表面的大规模GPR调查结果，这两个地点已知保存有人类和巨型动物足迹，适合通过GPR进行探测。研究结果表明：（1）利用GPR实现大范围足迹行迹填图是可行的；（2）这些行迹可被归类为不同的“雷达物种”（radar-species），类似于遗迹种（ichnospecies）的概念；（3）能够从行迹中推断行为信息，例如主要行进方向及群居行为（gregarious behaviours）的证据。
**论文解读文章**
**一、研究背景与科学问题**
化石足迹是重建史前脊椎动物行为与运动方式的重要数据来源。以往研究已证明足迹可用于分析造迹者个体的速度、步态、病理特征乃至群体行为。此外，足迹作为一种沉积构造，能够反映其形成时的环境条件，例如基底须处于既不过软也不过硬的“金发姑娘区”（Goldilocks zone），且后期须具备适宜的硬化和埋藏条件方能实现地质保存。足迹的存在还可指示沉积相范围，并用于划分微生境。然而，传统的足迹记录手段——航空摄影与摄影测量——只能捕捉地表可见或已发掘的足迹，对于埋藏于地表之下的足迹则无能为力。这一问题在大型遗迹面（ichnosurface）的调查中尤为突出。因此，亟需一种能够穿透地表探测埋藏足迹的补充方法。探地雷达（GPR）凭借其无损探测能力和可快速覆盖大面积的潜力，成为解决这一难题的理想工具。本研究旨在通过对美国新墨西哥州两个干盐湖遗址的大规模GPR调查，实现对埋藏足迹行迹的空间填图，并进一步推断景观尺度的动物行为，同时探索该方法在保护管理中的应用价值。
**二、研究内容与核心发现**
研究人员选取了美国新墨西哥州的两个干盐湖遗址——Crow Flats和White Sands国家公园（WHSA）Locality 1作为研究区域。Crow Flats位于Guadalupe山脉西南部的封闭盆地内，其盐滩表面保存有晚更新世的地懒和长鼻类“幽灵足迹”（ghost tracks）；WHSA则位于Tularosa盆地，其Locality 1区域已知富含人类足迹，并邻近此前研究过的区域。研究人员利用三频GPR系统分别对5500平方米（Crow Flats）和880平方米（WHSA）的区域进行了高密度数据采集。数据处理包括带通滤波、增益、背景去除和归一化，并分别提取1000–1400 MHz和700–900 MHz频段的数据进行分析，最终生成5厘米分辨率的振幅切片图。通过对切片图的目视解译，研究人员识别出两类可区分的“雷达物种”以及三种雷达相（radar facies），并基于行迹的总体走向绘制了玫瑰花图以分析运动方向偏好。研究结果表明，GPR能够在缺乏地表可见足迹的情况下有效探测和填图埋藏行迹，且两类雷达物种的空间分布和定向模式揭示了不同行为特征。
**三、关键技术方法**
本研究采用了以下主要技术方法：（1）**大规模GPR数据采集**——使用USRadar三频GPR系统，以5厘米测线间距和2.5厘米道间距进行之字形扫描，结合GPS定位获取高密度数据；（2）**多频段数据处理与成像**——在Reflexw软件中进行Butterworth带通滤波、增益函数、背景去除和归一化处理，分别提取高频段（1000–1400 MHz）和低频段（700–900 MHz）数据进行三维插值和包络提取，生成2.0 ns双程走时深度的振幅切片；（3）**移动窗口归一化算法**——在Python中应用2米×2米的移动窗口归一化以去除因地表湿度变化引起的背景振幅漂移；（4）**雷达相与雷达物种分类**——根据切片图中特征的振幅极性、尺寸、空间排列和密度，建立“雷达物种”分类体系，并划分三种雷达相；（5）**行迹定向分析**——通过连接行迹两端点确定整体走向，按四个罗盘方位分类并绘制玫瑰花图。研究样本来自两个野外遗址的自然埋藏足迹群体。
**四、研究结果**
**（1）雷达物种的识别与分类**
高频GPR数据揭示了两类可区分的特征类型。雷达物种1（Radar-Species 1）由直径为0.3至1.0米的低振幅足迹组成，呈线性或缓曲轨迹排列；雷达物种2（Radar-Species 2）则由大量直径为0.2至0.3米的高振幅小型足迹构成，常形成交错的网状或簇状分布，足迹间距约0.5至1.0米。低频数据仅能揭示雷达物种1。在Crow Flats，84%的特征属于雷达物种1，WHSA则为73%。两类雷达物种被推测分别对应大型造迹者（如异关节目和长鼻目）以及可能的人类或其他中小型动物。
**（2）雷达相的空间分布**
基于特征的密度和背景特征，研究区域被划分为三种雷达相。雷达相1为易于分辨的规则间距小型特征序列，背景相对均一，解释为大型动物（长鼻类、猫科、骆驼科）的行迹；雷达相2表现为高密度重叠特征，密度显著高于相1且边界清晰，解释为高密度足迹区或地面遭受踩踏扰动的区域；雷达相3为连续的曲线状特征，解释为古湖岸线、小型盐盘等非遗迹学景观要素。
**（3）行迹定向模式与行为推断**
玫瑰花图分析显示，Crow Flats的行迹以东西向为主，南北向行迹集中分布于东部，且仅由雷达物种1构成，可能平行于古湖岸线或沿谷地轴线移动。WHSA的行迹同样以东西向为主，但南北向比例有所增加。Crow Flats中雷达物种2呈现多个近平行行迹聚集于“走廊”状区域的现象，可能指示群体性移动行为；而WHSA中行迹方向较为分散，缺乏明显的平行聚集，可能反映了沿湖岸边缘的局部觅食行为。
**（4）足迹密度与多样性热图**
空间热图分析表明，Crow Flats足迹总密度和多样性最高的区域位于调查区中北部；WHSA的足迹最大密度出现在西南部，但高多样性区域呈环形包围低多样性中心区。这些密度图可直接用于确定保护管理和详细研究的优先区域。
**五、讨论与结论**
讨论部分指出，GPR检测足迹的前提是足迹填充物与围岩之间存在介电常数差异，而这一条件在石膏质粉砂和黏土沉积中普遍满足。然而，时间平均效应（time averaging）是解释足迹同时性的主要限制——同一层面上的足迹可能形成于完全不同的时期。确定同时性最可靠的方法是相互切割关系，但这一判断难以仅凭GPR数据完成，需要结合定向发掘。
研究结论强调，GPR能够有效实现景观尺度的遗迹学填图与行为推断，可区分雷达物种并识别主要行进方向和潜在群居行为。Crow Flats的足迹以东西向穿越干盐湖为主，雷达物种2显示出群体性走廊状移动的证据；WHSA的雷达物种2则表现出更多随机取向和较短的行迹长度，可能反映沿湖岸边缘的局部活动。未来研究应采用多尺度GPR调查策略，结合单道剖面分析，以改善雷达物种的分类精度和小型足迹的探测能力。该研究发表在《Quaternary Science Advances》，展示了GPR作为文化遗产保护和管理工具的巨大潜力。
