揭示佐治亚盐沼河口净群落生产力的亚日变率：昼夜与潮汐驱动力

《Regional Studies in Marine Science》：Unraveling sub-daily variability of Net Community Production in a Georgia Salt Marsh Estuary: Diel and Tidal forces.

　　

本研究利用原位气体压力仪器（PIGI）系统在佐治亚州威尔明顿河盐沼河口开展了为期六个月的连续观测（2025年6月、9月和12月），首次将该系统应用于河口环境，以揭示净群落生产力（NCP）的亚日变率及其调控机制。研究人员同时采用光暗瓶培养法和昼夜氧法进行平行观测，并通过方法间对比估算底栖NCP贡献。结果表明，研究站位NCP存在显著的亚日变率，最大亚日变化幅度在6月达-215.7 mmol O₂ m^-3 d^-1，对应24小时内1875%的变化率；潮汐与昼夜光周期共同驱动NCP波动，其中潮汐作用是跨季节更为一致的驱动因子。PIGI系统与昼夜氧法估算的NCP均值具有良好的一致性（R²=0.96, RMSE=4.77 mmol O₂ m^-3 d^-1），而光暗瓶培养法结果显著偏离（R²=0.19），且表现为净自养，表明PIGI系统所捕获的信号整合了底栖与浮游群落的代谢贡献。研究期间NCP均值为-39.6±14.7至-76.4±29.4 mmol O₂ m^-3 d^-1，各季节均呈净异养状态。估算的底栖NCP为-49.2±12.3至-115.8±11.2 mmol O₂ m^-3 d^-1，与南大西洋湾（SAB）区域文献报道值一致，表明底栖呼吸是该河口系统异养信号的主要贡献者。本研究证实PIGI系统能够有效捕捉河口环境下NCP的亚日变率，为理解潮汐驱动的河口碳循环机制提供了高分辨率观测手段。

**论文解读：盐沼河口净群落生产力的亚日变率——潮汐与昼夜驱动力的高分辨率观测**

**1. 研究背景与科学问题**

全球碳循环在过去50年因大气CO₂浓度急剧上升而发生深刻变化，沿海生态系统承受着变暖、海平面上升等多重压力。盐沼河口作为陆海交互带的关键生态系统，兼具碳封存、养分循环、渔业栖息地和海岸防护等重要功能，其代谢平衡直接影响区域碳收支。净群落生产力（Net Community Production, NCP），即初级生产力与群落呼吸作用的差值，是表征生态系统代谢状态的核心指标。

然而，传统NCP测量存在明显的时空分辨率瓶颈。早期方法以24小时光暗瓶培养和Odum昼夜氧法为主，每次测量需时一整日，难以解析亚日尺度的动态过程。尽管已有研究利用高频溶解氧数据结合模型修正海-气交换通量来估算NCP，并在加州河口揭示了光照、潮汐和生物量对亚日NCP的调控作用（如Nidzieko等，2014），但此类研究在盐沼河口仍十分有限。南大西洋湾（South Atlantic Bight, SAB）的盐沼河口受半日潮（潮差约3 m）强烈驱动，每6小时经历一次潮水淹没和排出，伴随沉积物再悬浮、有机质输出和底栖-浮游耦合等复杂过程。然而，这些亚日尺度的生物地球化学变异如何塑造NCP，此前未有直接的高分辨率观测予以回答。

本研究正是针对这一空白，在佐治亚州威尔明顿河Priest Landing码头（31.9624°N, 81.0121°W）开展为期六个月的连续观测，通过首次将原位气体压力仪器（Pressure of In Situ Gases Instrument, PIGI）系统应用于河口环境，探究两个核心问题：（1）该站位NCP是否存在亚日变率？（2）PIGI系统是否能捕获底栖代谢信号？

**2. 研究内容与主要结论**

研究人员于2025年6月16-22日、9月15-26日和12月8-13日三个时段开展部署，将PIGI系统、光暗瓶培养和昼夜氧法三种方法并行观测于同一浮码头。PIGI系统以O₂/N₂比值估算法，以生物惰性的N₂作为物理过程示踪剂，实现分钟级NCP连续估算；光暗瓶培养法每潮周期（低潮和高潮）开展24小时原位培养；昼夜氧法则沿用Odum经典方法并采用适用于盐沼环境的Kremer等（2003）气体交换系数修正扩散通量。

研究得出以下核心结论：（1）三个季节均观测到NCP的显著亚日变率，6月、9月和12月的最大亚日变化幅度分别为-215.7、-190.2和-66.9 mmol O₂ m^-3 d^-1，对应24小时内1875%、481%和282%的变化率，且变率在暖季更显著；（2）潮汐与昼夜光周期共同驱动NCP波动，其中潮汐作用是跨季节更稳定的驱动因子——按潮汐相位合成分析显示，所有部署期间均存在清晰的潮汐信号，而昼夜信号强度受云量影响明显；（3）PIGI系统与昼夜氧法估算的NCP均值高度一致（R²=0.96, p=4.39×10^-9, RMSE=4.77 mmol O₂ m^-3 d^-1），但光暗瓶培养法结果显著偏离（R²=0.19），指示为净自养，这种差异的原因在于瓶培养法将底栖代谢排除在外；（4）通过PIGI系统与瓶培养法估算值的差值推算底栖NCP，三个季节分别为-115.8±11.2、-104.1±29.1和-49.2±12.3 mmol O₂ m^-3 d^-1，全部为强净异养状态，与SAB区域文献报道值（如Sapelo岛-76.3 mmol O₂ m^-3 d^-1，北卡罗来纳州平均-49 mmol O₂ m^-3 d^-1）吻合，表明底栖呼吸是该河口系统异养信号的主要贡献者。

上述成果以“Unraveling sub-daily variability of Net Community Production in a Georgia Salt Marsh Estuary: Diel and Tidal forces”为题，发表于《Regional Studies in Marine Science》。

**3. 关键技术方法**

本研究采用三种互补的NCP测量手段。（1）PIGI系统：核心原理是基于O₂相对于N₂的饱和状态推算生物净产氧量，系统搭载Aanderaa? 4330F快速响应氧optode和Pro-Oceanus mini总溶解气体压（TDGP）仪器，以550 GPH潜水泵从1米水深持续泵水，采样频率为每0.25秒一次，数据按分钟平均；气体交换系数采用Kremer等（2003）盐沼环境风速参数化方案（K_O2=1.65e^0.15U10）。研究站位位于佐治亚州威尔明顿河Priest Landing码头，水深在平均低潮时为3.1米，潮汐类型为半日潮，潮差介于-0.3至3.3米（相对于平均低潮面）。（2）光暗瓶培养法：以300±1.8 mL溶解氧瓶采集PIGI系统出水口水样，每日于低潮和高潮各开展三重复24小时原位培养，悬挂于1米水深，基于培养前后氧浓度差分别计算呼吸作用（R）、NCP和总初级生产力（GPP）。（3）昼夜氧法：基于Odum经典方法，以日落至日出间氧变化估算呼吸，日出至日落间氧变化估算净昼间生产力，并采用Kremer等（2003）公式修正扩散通量。统计方法包括决定系数（R²）、均方根误差（RMSE）、偏差（Bias）及非参数Mann-Whitney U检验。

**4. 研究结果**

**4.1 辅助环境数据**

三个部署期间，水温变化范围为12.3-30.5 °C，盐度变化范围为23.6-30.8 psu，溶解氧浓度介于101-241 mmol O₂ m^-3，氧饱和度范围为47%-89%，所有测量期间水体均处于氧不饱和状态。风速从静风（0.00 m/s）到飓风级（34 m/s，9月部署最后一天为飓风海伦妮前兆）均有记录。

**4.2 PIGI NCP部署结果**

6月：NCP表现出清晰的昼夜循环。以6月17日为例，夜间NCP为-62±5 mmol O₂ m^-3 d^-1（更异养），白天为-24±6 mmol O₂ m^-3 d^-1（较少异养），每日结束时NCP出现与落潮对齐的急剧下降（-100至-200 mmol O₂ m^-3 d^-1），至低潮时趋平，涨潮时恢复。6月NCP平均值为-68.6±32.5 mmol O₂ m^-3 d^-1。

9月：由于TDGP-mini接线故障，后半段无法直接计算NCP。但O₂浓度与NCP之间的线性关系良好（R²=0.60, p<0.001, N=29,843），据此推断趋势。前五天云层频繁削弱PAR，昼夜信号减弱，潮汐成为主要驱动因子；后期晴朗时段，氧数据中重现与6月相似的每日形态——每日结束时氧浓度随落潮骤降，涨潮时恢复。9月NCP平均值为-76.4±29.4 mmol O₂ m^-3 d^-1。

12月：在持续云层覆盖和降水驱动的表层淡化条件下，PAR显著降低，昼夜循环基本消失，但落潮时仍存在小幅NCP低谷和涨潮时的小幅峰值。12月NCP平均值为-39.6±14.7 mmol O₂ m^-3 d^-1。

**4.3 方法间对比与PIGI系统验证**

PIGI系统与昼夜氧法在三个部署期间均显示负NCP，形态相似且误差棒重叠。整体数据集的R²=0.96, p=4.39×10^-9, RMSE=4.77 mmol O₂ m^-3 d^-1（N=12）。偏差分析显示PIGI系统平均比昼夜氧法低-8.28 mmol O₂ m^-3 d^-1。Mann-Whitney U检验显示，6月和9月两种方法的值分布无显著差异（p=0.55和p=0.21），12月存在显著差异（p=5.9×10^-4），可能与冬季昼夜温差较大导致昼夜氧法对日间呼吸的低估有关。

相比之下，光暗瓶培养法显示出正NCP值且时间模式不同，与PIGI系统对比的R²=0.19, RMSE=16.0 mmol O₂ m^-3 d^-1，偏差达-95.1 mmol O₂ m^-3 d^-1，反映出瓶培养法排除底栖贡献且仅代表单一深度的局限性。

**4.4 底栖NCP估算**

通过PIGI系统（浮游+底栖整合信号）减去光暗瓶培养（仅浮游）估算底栖NCP，三个季节分别为-115.8±11.2、-104.1±29.1和-49.2±12.3 mmol O₂ m^-3 d^-1，全部呈强净异养。这一结果表明，底栖呼吸是PIGI系统观测到的整体异养信号的主要驱动力。

**4.5 亚日NCP变率分析**

将高分辨率NCP数据分别按当地时间（昼夜周期）和潮汐相位（从低潮到高潮）进行合成分析。结果表明：6月昼夜信号最强（晴朗天数多），9月和12月因多云天气昼夜信号明显减弱；而潮汐信号在所有部署中均存在，强度排序为6月>9月>12月，表明潮汐是跨季节更稳健的NCP亚日驱动因子。

**5. 讨论与结论**

PIGI系统与历史文献数据的对比为研究结果的可靠性提供了佐证。Wang等（2018）在Dulpine河（本研究站位以南约65 km）的观测显示NCP介于-72（8月）至-24（2月）mmol O₂ m^-3 d^-1之间，与本研究范围高度吻合。Caffrey（2004）在Sapelo岛附近两个站位的两年年均NCP为-115±9和-59±9 mmol O₂ m^-3 d^-1，本研究的PIGI均值（-68.6±32.5至-76.4±29.4 mmol O₂ m^-3 d^-1）落在该范围内。Hopkinson（1985）在Sapelo岛近岸的观测（6月-46、12月-31 mmol O₂ m^-3 d^-1）略高于本研究，可能与其站位离岸3 km、受盐沼影响较小有关。底栖NCP方面，本研究估算值（-49.2至-115.8 mmol O₂ m^-3 d^-1）涵盖了Sapelo岛（-76.3 mmol O₂ m^-3 d^-1，Hopkinson和Wetzel, 1982）和北卡罗来纳州南部（均值-49、最大-290 mmol O₂ m^-3 d^-1，MacPherson等，2007）的报道值范围，跨研究、跨季节的一致性表明本研究的估算具有区域代表性。

研究人员构建了一个昼夜-潮汐双驱动概念模型来可视化NCP的联合调控：昼夜周期设定基线呼吸随PAR增加而正向偏移至最大值，潮汐信号以潮高的函数调节NCP，捕捉了混合、沉积物和有机质再悬浮的影响。该模型能解释绝大部分观测变异，但无法解释傍晚落潮时NCP出现的极端低谷。这一低谷被认为并非代谢状态的改变，而是落潮过程中盐沼沉积物中低氧水的输出与混合事件——SAB盐沼沉积物以低氧著称，异养底栖呼吸产生的低氧水在落潮时被排出，与河口水混合稀释后效应减弱，而白天光合产氧可更快地缓解这一效应。

研究存在若干局限：（1）昼夜氧法假设昼夜呼吸速率恒定，而日间较高水温可能加速呼吸，导致该方法对日间呼吸的低估和NCP的高估，这可能是12月PIGI与昼夜氧法偏差较大的原因；（2）瓶培养仅在1米深度进行且未垂直积分，鉴于2023年邻近站点的Secchi深度（0.25-0.5 m）表明1米处PAR仅为表层约1.4%，培养深度以下约2米水体可能处于无光异养状态，瓶培养结果可能高估水柱的自养程度；（3）缺少浊度和叶绿素等辅助变量，限制了对NCP变化机制的深入解析；（4）单站点观测限制了向SAB更大区域的推广。

本研究首次将PIGI系统成功应用于河口环境，实现了分钟级NCP连续观测。结论指出，研究站位NCP受潮汐强迫和昼夜光周期的联合影响，其中潮汐作用是跨季节更一致的驱动因子；PIGI系统的NCP估算整合了浮游与底栖代谢信号，除非显式分离，否则不能简单视为纯水柱生产力。这一发现对河口碳通量估算方法学具有重要启示——基于PIGI方法的河口NCP测量，事实上捕获的是水体-底栖耦合生态系统的整体代谢信号。未来研究应扩展至多站位、多深度观测，延长部署周期，并同步监测浊度、叶绿素等环境变量，以进一步验证这些模式在区域尺度的普适性，并完善对这类动态且气候敏感型海岸系统的碳通量定量能力。