重新审视雨养橄榄的种植密度：地中海不同区域的产量、水分生产力与恢复力

《Plants》：Revisiting Planting Density in Rainfed Olive: Yield, Water Productivity and Resilience in Different Mediterranean Regions

　　

摘要
在地中海地区，大多数橄榄园仍为雨养经营，传统上以低密度种植，其假设是宽行距可在干旱年份缓冲作物歉收的风险。研究人员利用基于过程的模型OliveCan验证了这一假设，在三种对比鲜明的立地（科尔多瓦、伊兹密尔和比萨）的浅层与深层土壤上，模拟了三种种植密度（100、204和408株ha^?1），并设置了基线气候及两种扰动情景（升温+2 °C和降雨量?10%）。在所有研究情景中，增加密度均提高了产量和水分生产力（WPy，即产量与蒸散量之比）。随着密度增加，土壤蒸发（Es）和径流减少，更多水分可用于树木蒸腾（Ep）。分析表明，当树木密度增加时，产量增益超过了Ep的增加，从而实现了更高的WPy。深层土壤的产量高于浅层土壤，并能缓冲气候胁迫。产量对中度且均匀分布的降雨减少具有稳健性，但受到升温的侵蚀。稳定性分析表明，在所研究的立地×气候情景×模拟年份×土壤深度组合中，最高密度最具生产力，而最低种植密度则更为稳定。本研究为雨养橄榄种植者探索了新的可能性。田间试验将有助于验证本文结果，并为雨养橄榄园量身定制新的种植密度。

论文解读：雨养橄榄种植密度的重新审视——基于OliveCan模型的多地点模拟研究

研究背景与科学问题

橄榄（Olea europaea L.）是地中海盆地最具代表性的木本作物，种植面积超过800万公顷，主产国集中在希腊、意大利、西班牙、突尼斯和土耳其五国。该地区绝大多数橄榄园仍以雨养、低密度方式经营，水资源而非辐射或养分是最终限制产量的关键因子。传统旱地果园通常以≤100株ha^?1的低密度种植，其背后的逻辑是：为每株树分配更大的土壤体积，可扩大单株土壤储水库容，从而降低干旱年份作物歉收的风险。然而，这一长期沿用的保守种植理念很少在雨养条件下与较高密度的生产力进行严格比较，目前正面临两方面的挑战：一是气候变化与日益加剧的水资源短缺预计将提高蒸发需求并加剧地中海盆地的干旱程度，威胁雨养橄榄种植的可持续性；二是灌溉高密度 plantations 的快速扩张正在削弱传统系统的竞争力，迫切需要兼顾生产力与恢复力的雨养管理策略。

已有大量证据表明，集约化（即提高种植密度）不仅能提高单位土地面积产量，还能在广泛的水分条件下提高水分生产力（WPy，即产量与蒸散量之比），但这些研究均在灌溉试验条件下进行。据研究人员所知，仅有一项研究涉及雨养条件下集约化的影响：Guerfel的研究表明，将密度从51株ha^?1提高至156株ha^?1可使产量提高53%。其机制与蒸散量（ET）分配有关：在低冠层覆盖率下，总蒸散量中很大一部分以直接土壤蒸发的形式损失；而密度较高的冠层能拦截更多辐射、遮蔽并冷却土壤，使蒸发（Es）向树木蒸腾（Ep）分配转变。由于限水环境中的产量与蒸腾量密切相关，减少蒸发损失原则上应能同时改善WPy和产量。然而，仍有若干关键问题悬而未决：第一，较高密度冠层的节水效益在多大程度上被树木之间对有限土壤储水的竞争加剧所抵消；第二，土壤深度——这一支撑种植者保守株距的核心因素——作为橄榄恢复力的显式变量鲜有研究；第三，解答这些问题所需的田间试验耗时耗地。基于过程的模拟模型提供了一条突破这些限制的途径。

研究内容与结论

研究人员采用基于过程的橄榄生长发育、产量与产量模拟模型OliveCan，在三个气候条件对比鲜明的地中海站点（西班牙科尔多瓦、土耳其伊兹密尔和意大利比萨），模拟了三种种植密度（100、204和408株ha^?1）在浅层（0.60 m）和深层（2 m）土壤条件下的表现。为拓展环境范围，研究比较了基线气候与两种独立施加的扰动情景：升温2 °C和月降水量减少10%。研究检验了两个相互关联的假设：（i）雨养条件下适度提高种植密度可改善WPy；（ii）这一改善发生在提高而非损害各环境条件下产量的基础之上。模拟采用静态模式运行，即每年将树木状态变量重置为初始值，但水分平衡变量不被重置，因此测试的是果园水分和碳平衡能否维持更高的种植密度。气象数据由随机天气生成器ClimaSG生成28年序列，CO₂浓度保持恒定以隔离温度和降水信号的扰动效应。

研究结果表明，无论立地、土壤深度和气候情景如何，中位鲜果产量均随种植密度增加而逐步提高。在科尔多瓦基线情景深层土壤条件下，中位产量从100株ha^?1的5295 kg ha^?1增至204株ha^?1的7258 kg ha^?1以及408株ha^?1的9189 kg ha^?1。密度从100增至204株ha^?1平均使鲜果产量增加37%，从100增至408株ha^?1则增加72%，该产量响应大于任一密度内的年际变异。增加种植密度系统地改变了降水在水文平衡各组分间的分配：Es随密度增加而逐步下降，冠层截留蒸发（Ei）增加，径流（R）减少，而深层渗漏（D）在204株ha^?1处达到最大值。密度增加在浅层土壤中提高了树木水分胁迫程度，但对深层土壤无影响；平均季节性水分胁迫系数（Ks）在深土中保持不变，而浅土从0.69降至0.59。尽管408株ha^?1的水分胁迫更高，产量和WPy仍随密度上升。WPy与产量呈现相同趋势，种植密度提高使WPy增加。基线情景与P ? 10%情景的中位WPy相近，而T + 2 °C情景在所有立地、土壤深度和密度下均呈现较低值。WPy增益的潜在机制因土壤深度而异：浅层土壤中蒸腾效率（TE）从100增至408株ha^?1提高了40.2%，深层土壤提高20.6%；而Ep/ET分配比率在浅土和深土中分别提高14.6%和23.9%。稳定性分析采用联合回归方法，以各环境组合（立地、气候情景、模拟年份、土壤深度的每种组合被视为一个独立环境）中三种密度的平均产量作为环境指数。结果显示，408株ha^?1的回归斜率大于1，表明其对环境质量具有高于平均水平的响应性，在高产环境中表现优异；204株ha^?1的斜率接近1，属于平均响应水平；100株ha^?1的斜率小于1，表明其具有缓冲效应和更高的稳定性。各密度回归分析的R²均不低于0.98。

本研究的意义在于：首次系统性地在雨养条件下量化了种植密度、土壤深度和气候情景对橄榄产量和水分生产力的交互效应。研究证实了适度提高雨养橄榄种植密度可以同时提高产量和水分生产力，打破了传统上“宽行距缓冲干旱风险”的固有认知。研究还揭示了土壤深度作为首要恢复力因子的作用——深层土壤不仅产量更高，还能缓冲气候胁迫和年际产量变异性。论文发表在《Plants》期刊。

主要关键技术方法

本研究主要采用了以下关键技术方法：（1）基于过程的OliveCan模型模拟——该模型耦合了果园水分平衡与碳平衡，能模拟橄榄的发育、生长和产量形成过程，已在不同管理模式和水分条件下得到验证；（2）随机天气生成器ClimaSG——用于生成28年的逐日气象数据序列，并施加升温2 °C和月降水减少10%的扰动情景；（3）联合回归稳定性分析——借鉴植物育种中的基因型稳定性评价方法，将每种密度在各环境组合中的产量回归到环境指数上，通过回归斜率量化不同密度对环境质量的响应性。气象数据由ClimaSG生成，三个站点分别为西班牙科尔多瓦（37.85° N, 4.85° W）、意大利比萨（43.7° N, 10.4° E）、土耳其伊兹密尔（38.43° N, 27.16° E）。

主要研究结果

3.2 产量与水分平衡方面，中位鲜果产量随种植密度增加而逐步提高，这一趋势在所有立地、土壤深度和气候情景下一致。产量变异也随密度增加而增大，但绝对变异幅度受土壤深度影响：浅层土壤中产量标准差从569.1增至962.5 kg ha^?1，深层土壤从290.7增至548.6 kg ha^?1。比萨的产量变异最低，科尔多瓦最高。基线情景与P ? 10%情景的中位产量相近，而T + 2 °C情景产量最低（比萨全部条件和伊兹密尔深层土壤除外）。季节性Ep从冬季到春季上升并在5–6月间达到峰值（与坐果期吻合），408株ha^?1的Ep最高，100株ha^?1最低；夏季中期排序暂时反转（7–8月408株ha^?1的Ep最低），9月后各密度趋于一致。

3.3 水分生产力方面，WPy与产量趋势一致，随种植密度增加而提高。基线情景与P ? 10%情景的WPy相近，T + 2 °C情景最低。科尔多瓦与伊兹密尔的WPy范围相近，比萨最低。WPy分解分析表明，深层土壤中WPy增益来自TE和Ep分配比率两者的均衡增长；浅层土壤中则主要由TE增强驱动。

3.4 稳定性分析方面，无论土壤深度如何，408株ha^?1的产量-环境指数回归斜率大于1，表明其在有利环境中具有超比例产量响应；204株ha^?1的斜率接近1（深层0.98、浅层0.99）；100株ha^?1的斜率小于1，表现出更强的产量稳定性。各密度的回归解释了几乎全部方差（R² ≥ 0.98）。

讨论与结论总结

讨论部分指出：集约化提高雨养橄榄产量的可持续性建立在果实数量和水分分配两个要素之上。OliveCan模型能够捕捉水分和热效应对果实数量与生长的影响。坐果期（4–6月）与季节性蒸腾峰值吻合，此时冬春降雨补充的土壤储水尚未耗尽，蒸发需求适中，有利于坐果。随着密度增加，Ei升高，Es和R下降，这部分水资源被导向Ep，而产量与蒸腾之间存在强比例关系。坐果后高密度stand的Ep下降恰好发生在硬核期——一个对水分胁迫敏感性较低的物候阶段。P ? 10%情景几乎不改变产量，原因是地中海气候区降雨集中在秋冬季，大多数年份降水总量超过土壤持水能力，削减的降雨主要减少了渗漏而非树木可用水分。升温情景则通过提高ET0加剧水分胁迫，损害果实生长；比萨对升温的正响应源于其较低的基线温度使增温未达到4 °C的果实败育阈值，反而促进了热积累和营养生长。深层土壤通过更大的持水容量在夏季需水高峰期维持Ep，成为分析中最重要的恢复力因子。浅层土壤中WPy增益主要由TE驱动——水分胁迫下气孔关闭对水分损失的抑制比例大于对碳同化的抑制，这一现象已有充分文献记载。关于稳定性，传统低风险宽行距策略看起来与其说是农艺最优解，不如说是对土地和资源投入风险的规避。模型的静态模式每年重置潜在果实数量，虽然可能给高密度带来人为优势，但它模拟了种植者每年修剪以维持冠层体积的情况，从而保持了密度对比的纯净性。最低密度（斜率<1）最适合最边缘的低产环境，但这类环境可能属于例外情形。种植密度增加的成本-收益权衡不在本研究范围内，但研究人员推测建园和管理成本可能将集约化的实际上限限制在低于树木存活所决定的生物学极限。

结论部分翻译如下：橄榄集约化已将产业从边缘旱地生产推向高产、机械化程度高的系统，具有明确的社会和经济效益——但以传统雨养农业的竞争力为代价。本研究的分析指出了另一条路径：在雨养条件下，通过增加辐射拦截并减少土壤蒸发和径流，提高种植密度可以在不损害坐果的前提下同时提高产量和水分生产力。这一增益对中度降雨减少具有稳健性，但会因升温而受到侵蚀。土壤深度通过减少夏季水分亏缺来缓冲年际产量变异性。在所研究的环境中，高密度（408株ha^?1）可实现产量和水分生产力的最大化。现在有必要开展田间试验来检验更高的雨养种植密度，以确认其在真实果园条件下的可行性。