《Plants》：Ancient Herb, Modern Metabolomics: Primary and Secondary Metabolite Profiling of Wild Fennel (Foeniculum vulgare Mill.) Accessions Under Drought
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茴香（Foeniculum vulgare Mill.）是一种具有烹饪和药用价值的芳香植物，但其干旱响应的代谢基础以及野生种群间的变异程度仍鲜有表征。研究人员研究了来自克罗地亚地中海地区的11份野生茴香种质，在对照和干旱条件下，将形态学测量与78种初生代谢物和
茴香（Foeniculum vulgare Mill.）是一种具有烹饪和药用价值的芳香植物，但其干旱响应的代谢基础以及野生种群间的变异程度仍鲜有表征。研究人员研究了来自克罗地亚地中海地区的11份野生茴香种质，在对照和干旱条件下，将形态学测量与78种初生代谢物和55种次生代谢物的靶向分析相结合。干旱显著降低了生物量、叶面积、叶长和叶宽，而叶片干物质含量增加。初生代谢发生显著改变：氨基酸积累，其中天冬酰胺和精氨酸增加超过20倍，而TCA循环（三羧酸循环）有机酸下降。通路分析鉴定出丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢受干旱处理影响最为强烈。GSH/GSSG比值的下降表明水分亏缺下存在氧化胁迫。在次生代谢物中，游离羟基肉桂酸和类黄酮苷元积累，而大多数糖基化类黄酮下降，8种化合物在干旱条件下表现出基因型依赖性响应。这些结果揭示了种质特异性的干旱代谢调整，并将克罗地亚野生茴香表征为具有独特植物化学特征、与未来保护和育种相关的遗传资源。
**论文解读：干旱条件下野生茴香种质的代谢组学响应研究**
**一、研究背景与科学问题**
野生茴香（*Foeniculum vulgare* Mill.）是伞形科（Apiaceae）最古老且分布最广的芳香植物之一，其在人类营养和传统医学中的应用已有数千年历史。该多年生草本植物原产于地中海地区，并已在全球多个地区成功归化，表现出对不同环境条件的显著适应性。然而，相较于其他芳香植物，野生茴香在环境胁迫下的生理和生化响应研究仍相对不足。
干旱胁迫是全球影响植物生长、生产力和生存的最重要非生物胁迫之一。随着气候变化加速，干旱事件的频率和严重程度预计将持续上升，这使得理解植物如何响应干旱变得尤为重要。植物已进化出复杂的机制来应对水分亏缺，涉及形态适应和代谢调整两个方面。代谢层面的干旱响应尤为复杂，涵盖支持生长和维持的初生代谢通路以及产生防御和信号化合物的次生代谢通路。地中海气候以炎热干燥的夏季和温和湿润的冬季为特征，对本地植物区系施以干旱耐受性的自然选择压力，这些生态系统中的植物已发展出多种策略来耐受长期水分亏缺，使得地中海物种成为理解干旱适应机制的宝贵模型。
初生代谢物在植物干旱响应中发挥关键作用，包括糖类、氨基酸、有机酸等中枢代谢化合物，在水分胁迫期间充当渗透调节物质、能量来源和保护性化合物的前体。次生代谢物虽不直接参与基础细胞过程，但在植物适应环境胁迫中扮演重要角色，通过抗氧化活性、紫外线保护和抗微生物效应等多种机制贡献于胁迫耐受性。
关于茴香干旱响应的已有研究表明，该物种表现出主动的渗透调节机制，可在水分限制期间防止相对含水量骤降，并能在轻度胁迫下维持相对较高的光合速率。不同茴香基因型间的干旱响应存在显著的遗传变异，这暗示自然选择在该物种内产生了多样的适应性策略，使得种群水平的研究对于理解茴香干旱响应能力的全貌尤为有价值。尽管野生茴香具有重要的生态和经济意义，但对其干旱响应机制的认知仍存在显著空白。以往研究多聚焦于形态和生理响应，对驱动这些响应的潜在代谢变化关注有限。因此，对来自同一地理区域的多份种质进行研究，有助于理解物种内干旱响应的变异性，揭示局部适应的代谢基础，并鉴定与干旱耐受性相关的关键代谢物。
**二、研究方法概述**
研究人员从克罗地亚伊斯特拉和克瓦内尔地区的11个地点采集野生茴香种子（种质编号IPT562至IPT574），在普拉农业与旅游研究所的温室中开展实验。实验设置浇灌对照和不浇灌干旱两组，经15天、三轮干旱-复水循环处理后进行采样分析。形态学测量涉及330株植物，每种种质×处理组合取3株进行代谢物分析（n = 3，共66个样本），代谢物检测采用高效液相色谱-串联质谱法（HPLC-MS/MS），对79种初生代谢物和57种次生代谢物进行靶向定量，统计分析包括双因素方差分析（ANOVA）、Kruskal–Wallis非参数检验、偏最小二乘判别分析（PLS-DA）以及通路富集分析。
**三、主要研究结果**
**3.1 干旱胁迫下的生物量积累与叶片形态**
方差分析显示，种质、处理及其交互效应对所测性状具有显著影响。干旱处理下，叶片、茎和总干重（DW）显著降低（除种质IPT565外），其中叶片和总干重受干旱影响较茎更为明显。叶片、茎和总干物质（DM）含量在干旱处理组中平均增加20%，这可能反映组织含水量降低而非生物量积累增加。干旱显著降低了所有种质的叶面积、叶长和叶宽，其中IPT563、IPT567和IPT574的叶面积和叶长降幅最大（>4.7倍），而IPT572的降幅最小，提示后者可能具有维持叶片结构的耐旱相关性状。叶宽在干旱下的变化相对较小（平均降低10.5%），表明其在水分亏缺下具有相对稳定性。
**3.2 干旱胁迫下的初生代谢物变化**
在所分析的78种初生代谢物中，63种表现出统计学显著差异。干旱条件下，所有植物激素浓度较对照升高，其中脱落酸（ABA）和吲哚-3-乙酸（IAA）增幅最大。2-酮戊二酸、柠檬酸、莽草酸和琥珀酸等有机酸浓度显著降低，其中2-酮戊二酸降低超过20倍。24种氨基酸中有22种在干旱期间上调，天冬酰胺和精氨酸增加超过20倍。氧化胁迫指标显示，氧化型谷胱甘肽（GSSG）浓度增加，还原型谷胱甘肽（GSH）与GSSG的比值下降。PLS-DA分析实现了对照组与干旱组的清晰分离，二甲基甘氨酸、胆碱、苯丙氨酸和谷氨酰胺具有最高的VIP得分（>1.50）。通路分析鉴定出13条显著富集通路，其中丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢受影响最大（通路影响值0.85，FDR = 9.78 × 10??），精氨酸生物合成和乙醛酸及二羧酸代谢也高度显著。
**3.3 干旱胁迫下的次生代谢物变化**
在55种次生代谢物中，45种至少对一个效应显著。干旱处理显著降低了17种化合物的浓度，主要为糖基化黄酮和绿原酸，降幅最大的包括山奈酚-3-O-葡萄糖醛酸苷、槲皮素-3-O-阿拉伯糖苷和黄豆苷元-7-O-葡萄糖苷。相反，16种化合物在干旱下增加，包括游离黄酮苷元（槲皮素、山奈酚）和多种羟基肉桂酸（咖啡酸、阿魏酸、芥子酸、肉桂酸甲酯）。7种化合物表现出显著的种质×处理交互效应，包括表儿茶素没食子酸酯、虎杖苷、槲皮素-3,4′-二葡萄糖苷等，表明这些化合物的干旱响应方向或幅度具有基因型依赖性。PLS-DA同样清晰分离了两种处理组，阿魏酸、咖啡酸、p-香豆酸、山奈酚等与干旱组强关联，而绿原酸、木犀草素-7-葡萄糖苷和山奈酚-3-O-葡萄糖醛酸苷与对照组强关联。
**四、讨论与结论**
本研究综合形态学与代谢组学分析，系统揭示了克罗地亚野生茴香对干旱胁迫的响应机制。干旱导致的生物量减少和叶片形态变化证实了水分亏缺对茴香生长的不利影响，而种质间的差异则反映了耐旱性的遗传变异。激素层面，ABA和IAA的积累与形态参数呈负相关，提示激素协同参与干旱诱导的生长调整。代谢层面，TCA循环中间体的耗竭与氨基酸生物合成通路的富集，表明碳骨架从呼吸维持转向氮同化和氨基酸合成，GABA支路的可能参与为TCA循环通量受限时提供了补偿途径。次生代谢方面，游离羟基肉桂酸和黄酮苷元的积累与糖基化黄酮的下降，反映了苯丙烷代谢向抗氧化防御方向的调整。生长-防御权衡的模式在相关性分析中得到印证——多数多酚化合物与形态性状呈负相关。游离苷元通常比其糖基化形式具有更强的体外自由基清除活性，这一代谢转变可能有助于缓解观测到的GSH/GSSG比值下降所指示的氧化胁迫。值得注意的是，种质×处理交互效应主要集中在结合态黄酮库，表明核心苯丙烷响应在种质间相对保守，而结合态多酚库的调节是基因型变异的主要来源。
研究结论表明，干旱胁迫显著改变了野生茴香的初生和次生代谢谱，不同种质展现出特异性的代谢调整策略。这些结果不仅揭示了茴香干旱适应的代谢基础，还将克罗地亚野生茴香表征为具有独特植物化学特征、与未来保护和育种相关的宝贵遗传资源。该研究为芳香植物胁迫生物学提供了重要参考。
