综述：极端环境下的适应：盐生植物与金属富集植物作为生态模型与生物技术资源

《Sustainability》：Adaptation at the Extremes: Halophytes and Metallophytes as Ecological Models and Biotechnological Resources

　　

土壤盐渍化与金属污染是导致全球可耕地丧失的主要原因，然而盐生植物（halophytes）与金属富集植物（metallophytes）——对这些条件适应最佳的植物——仍是一种被极大低估的生物技术资源。研究人员采用生态-演化-发育生物学（eco-evo-devo）视角，即环境压力、发育可塑性与演化结果相互作用以塑造适应性性状，考察了证据，表明耐盐性与金属耐受性在 distant 被子植物谱系中独立且重复地起源，并趋同于相似的结构与生理解决方案：肉质化、解剖运输屏障、根系分泌物、渗透保护以及离子区室化。这种趋同性区分了通用的胁迫耐受机制与胁迫特异性的机制，为将这些性状转移至其他极端植物（extremophytes）和常规作物提供了依据。进而，研究人员评估了盐生植物与金属富集植物在其自然生境中的生态作用，随后评价了其生物技术用途，包括盐生植物来源的基因和启动子用于作物改良，盐生植物生物质用于生物能源、生物材料以及盐渍、污染土壤与废水的修复，而金属富集植物则支撑着植物修复（phytoremediation）、植物采矿（phytomining）和金属污染场地的生物监测。尽管取得了这些进展，但其更广泛的利用仍受限于以下因素：缺乏用于盐生植物的作物相关基因编辑平台、金属超富集物种的低生物质产量，以及不同生长条件下植物化学物质标准化的不一致；此外还有三个未解决的空白：缺乏划分宿主与微生物组对耐受性贡献的方法，两组间共享的机制是趋同的还是演化保守的不确定，以及表观遗传继承对胁迫适应的贡献尚未确定。将这种演化和生理学知识转化为胁迫适应的栽培品种、优化的提取系统，以及现场就绪的植物修复和植物采矿计划，对于应对土地退化、粮食安全与可持续资源回收至关重要。

1. 1.
   引言
   极端环境全球分布，从有机和无机污染物污染场地到沙漠、热泉、盐滩、极地、酸性或碱性湖泊。只有极端微生物（extremophiles）——适应这些对多数物种致死或限制生长条件的生物——能在这些限制下持续繁殖。该术语由MacElroy于1974年提出，后从最初关注的微生物扩展到多细胞生命，包括植物。极端植物（extremophytes）演化出多样化的非生物胁迫适应机制，如干旱、温度波动、离子或pH失衡。由于耐受排除多数其他物种的条件，极端植物揭示了在胁迫敏感类群中通常不可见的足以在极限下生存的结构和生理机制。这些机制在不同极端植物组中不同：热生植物、冷生植物、旱生植物、耐淹物种、盐生植物、酸生植物、碱生植物和金属富集植物各自应对独特的热、水、离子或毒性限制。气候变化和扩大的人为压力限制了常规作物和生态系统可行的条件范围。因此，理解极端植物如何耐受排除多数其他生物的条件日益成为实际关切。盐生植物和金属富集植物提供了表征耐受机制与应用生物技术的直接联系，构成本综述焦点。研究人员首先通过生态-演化-发育生物学视角将它们置于更广泛的极端植物多样性中，考察环境压力（eco）、演化结果（evo）和发育可塑性（devo）如何相互作用产生适应性状；概述极端植物研究中更广泛的知识空白；并解释为何盐生植物和金属富集植物特别适合作为该研究模型。两组面临相似的生态挑战——底物同时有毒、渗透需求高且营养贫瘠——但耐受的演化路线不同。耐盐性在科一级独立演化至少59次，出现在117个被子植物科和34个目，而金属超富集除Cd和Pb外在大多数元素中系统发育聚集。比较分析因此允许测试趋同的生理和发育性状是否无论系统发育起源如何都演化，或主要胁迫因子是否决定谱系内耐受的演化易变性。盐度和金属耐受之间的演化关联基于共享的渗透和氧化成分以及盐生植物和超富集者在科内的共存被假设，但尚未直接检验。两组也都适合生态-演化-发育生物学分析，因为所有三个组分实验可及：这些植物占据土壤定义的生境（eco），在生长型、解剖和离子分配上表现出可塑性（devo），并包含可统一条件下生长以区分表型可塑性和遗传分化的金属生/非金属生和潮汐/内陆种群对（evo）。
2. 2.
   极端植物概述
   2.1. 从创新的“生态-演化-发育”视角看极端植物适应
   植物对不同胁迫条件的响应是最常研究的现象之一。然而，关于环境压力、发育计划和遗传变异如何相互作用决定从个体到种群水平的表型可塑性和长期演化动态，所知甚少。生态演化发育生物学（“eco-evo-devo”）通过视环境具双重角色来解决这一空白：环境（eco）既作为选择力，又作为产生新表型的主动因子，塑造基因型变异和演化路线（evo），而发育过程（devo）介导其间。在标准演化理论中，适应主要归因于通过突变的基因组修饰，而“eco-evo-devo”方法假定新表型最初由波动环境条件诱导，若条件持续，随后经历遗传固定。这表现为表型可塑性，定义为单一基因型在不同环境中产生不同表型的能力。由于“eco-evo-devo”将发育程序视为由环境输入和生物体-环境反馈塑造，该方法为解释极端植物适应提供了自然框架。尽管如此，尽管对这些植物有广泛的生态和生理研究，它仍未大应用于极端植物。本节将生态-演化-发育生物学方法应用于极端植物组，结合生态、发育和演化证据，这些证据迄今被单独研究于个别胁迫类型。极端植物整合胁迫条件恢复力与高可塑性，调整发育和功能以在不均匀和波动的极端生境中持续。随时间，发育有利的环境诱导表型响应可能被选择并在后代中稳定，决定长期演化潜力。这由Saslis-Lagoudakis等人证明，显示盐生植物中盐响应基因调控网络整合环境刺激与发育，在超过117个被子植物科和34个目中产生趋同耐受表型。该模式与“eco-evo-devo”预测一致，即无关分类群暴露于可比胁迫采取相似发育和演化解决方案。同样的“eco-devo-evo”连接由Grewell等人在四个太平洋海岸Spartina densiflora种群中证明，其中21个测量的叶和生长性状中有15个对盐度梯度显示可塑性响应，而种群因子额外塑造了其中9个性状的可塑性程度。由于生长条件跨种群恒定且观察到的分化归因于种群本身，该研究允许在共享环境处理（eco）下测量发育可塑性（devo）和种群分化（evo）。在金属富集植物中，直接在Zn超富集植物Arabidopsis kamchatica subsp. kawasakiana中证明了可比较的生态-发育连接。野外调查显示，在土壤Zn含量较高的样地，植物叶片更大且毛状体密度更高。随后的栽培实验证实，提高Zn供应显著增加四个测试种质中三个的整叶毛状体数量，而等效Cd处理无此效果。毛状体数量的可塑性增加是植物发育响应朝向增加金属螯合能力的表现。跨多个独立金属矿址在Armeria maritima中也记录了发育结构与演化金属耐受之间的相似趋同。从金属和非金属种群收集的种子栽培确认，金属矿植物的较短生殖枝和减小的总苞苞片在相同条件下生长的F1代持续，表明这些性状是遗传固定的。遗传和甲基化分析显示两个地理上远的金属矿种群（波兰Boles?aw和比利时Plombières）遗传不同，但显示相似DNA甲基化模式。因此Abratowska等人提出该物种的表观遗传调控可能是对金属矿条件的可重复、趋同响应。金属连接的发育变化也报道于金属富集植物Atriplex lentiformis的种子，来自金属矿址的种子积累2.3倍更多Zn。此外，多数金属生种子将Zn集中在茎尖分生组织和根尖，而非金属生种子缺乏此发育特征。然而，移植实验需要区分观察到的分配模式是可遗传性状还是对富金属环境的可塑性响应。从生态-演化-发育生物学视角重用现有基因库在旱生植物中很好证明。沙漠灌木Gymnocarpos przewalskii的例子显示，干旱耐受基因不是在每个干旱地点新演化，而是在独立局部适应事件期间从共享旱生基因库重新招募。反过来，环境诱导性状的遗传固定在热生植物中直接证明。Agrostis stolonifera的地热谱系，与非地热种群系统发育隔离，即使在统一实验条件下与非热植物一起生长也保持显著较短的匍匐茎，表明对慢性土壤加热的可塑性响应已部分固定。

2.2. 极端植物研究中的知识空白

尽管极端植物研究进展增加，但缺乏栖息相同生态位系统发育远缘谱系间的比较实验。多数实验分析代表特定极端植物组的单一物种响应，很少将它们视为极端适应的连续范围。当此类研究发生时，测试极端植物的结果常与模式植物Arabidopsis thaliana比较，而不参考来自相同极端条件的共存分类群。虽然与Arabidopsis的直接比较有助于识别胁迫反应的通用调控和遗传机制，但这种方法不能区分极端植物中的趋同演化解决方案和谱系特异性适应。另一方面，缺乏代表多样、对比严酷环境的极端植物间稳健比较研究。这种跨生境尺度的新兴研究将拓宽我们对“通用”耐受机制与生态特异性适应的知识。多数研究论文呈现描述单因子效应的胁迫实验，尽管自然生境更复杂且胁迫不孤立发生，其组合效应不能轻易预测。多胁迫同时或顺序影响植物功能，启动包含复杂代谢改变的适应响应。例如，番茄盐度预处理可缓解随后低温的负面影响，通过激活重叠信号转导途径。相反，在拟南芥中，淹水后干旱和干旱结合高温对植物形态和生理产生通常相对于相应单个胁迫的加性效应。胁迫组合通常高度物种和基因型特异性，因此结论从一个分类群转移到另一个不明显。这些结果主要限于中生模型，而极端植物代表长期暴露于严酷条件的演化后果。识别串扰机制和识别参与应对极端的关键调控因子可能帮助培育准备气候变化胁迫耐受作物。然而，极端植物特性可在多大程度上转移到其他植物以增加其胁迫耐受仍不清楚。最近发现揭示微生物在缓解植物各种胁迫中的作用，产生众多综述。从该视角，不利条件下的植物适合度可能被与其微生物组的互作调节并常改善。植物宿主及其相关的细菌、古菌和真菌可被视为单一功能单元——全生物体或元生物体——其特性源于其互作而非仅宿主基因组。当宿主和微生物组基因组联合视为选择单位时，概念称为“全基因组”（hologenome）。它可应用于盐生植物，其根际和内生细菌已知调节盐耐受，和金属富集植物，其微生物伙伴可改变根表面金属生物利用度和吸收。鉴于微生物组对全生物体胁迫响应的意义，极可能它们也共同贡献于极端植物的环境适应。经典上，极端植物恢复力几乎完全归因于其自身遗传，导致特定结构和代谢修饰。这种新方法暗示极端植物存活是微生物组介导的极端耐受结果。由于相关微生物可比其宿主植物更快响应变化外部条件，此外宿主有比其微生物组共生体长世代时间和小种群大小，这给植物种群时间选择更稀有内源突变。尽管有宿主和微生物响应时间互作，极端植物适应很少从全生物体视角评估，原因有二：首先，植物自身组成胁迫响应和其微生物组的保护贡献之间的边界难以精确划分；其次，尚无数学或实验方法划分植物整体胁迫表型为宿主和共生体贡献。尽管耐受性状如ROS解毒和渗透物积累功能特征良好，其演化起源和在极端植物谱系中的普遍性用当前基因组方法难确定。仍是一个开放问题，特定极端植物组内相似解决方案是趋同演化（不同起源，共同机制）还是相同演化保守信号通路激活的结果。例如，液泡离子螯合，本综述后面讨论，在盐生植物和金属富集植物中通过不同转运蛋白组实现，两组间无共享转运蛋白家族。这反映无关基因独立招募用于相同功能，还是序列水平未发现的更深调控趋同，仍未检验。除遗传元件，表观遗传机制，包括DNA甲基化和组蛋白修饰，使植物能有效响应环境波动。当染色质状态的动态改变从胁迫暴露亲代传递到后代，它们构成独立于DNA序列的表型变异来源，称为胁迫记忆。在演化背景下，这种改变比经典遗传突变快得多，因此可直接影响和极端植物自然选择速率。这增加了上述知识空白：表观遗传继承与遗传变异对极端植物胁迫适应的相对贡献未确定。

2.3. 为何盐生植物和金属富集植物可作为关键模型？

如引言所述，耐盐性和金属超富集的对比系统发育模式使盐生植物和金属富集植物适合比较分析。盐生植物通过离子稳态、渗透调整和组织的区室化耐受高土壤盐度。其主要响应涉及SOS（Salt Overly Sensitive）超敏途径激活，这是维持细胞区室适当离子浓度的关键机制。金属富集植物通过可比调控途径耐受富金属底物，用于金属吸收、螯合和解毒。膜金属转运蛋白主要类别包括ATP酶、ZIP（ZRT/IRT-like protein）家族的锌和铁调节转运蛋白，以及NRAMP（natural-resistance-associated macrophage protein）、CDF（Cation Diffusion Facilitator）和CAX（cation/H⁺ exchanger）蛋白，参与金属吸收和区室化，而螯合剂（植物螯合素、金属硫蛋白和谷胱甘肽）是解毒系统主要组分。尽管主要胁迫因子性质和胁迫响应主要机制不同，两组都遇到离子失衡、氧化胁迫和耐受代谢成本引起的困难。由于两组自然种群沿连续梯度发生——盐生植物盐度梯度，金属富集植物金属污染梯度——它们允许研究人员识别耐受不足的阈值，并分离由可塑性引起的性状变异和源自遗传适应的变异，提供微演化过程见解。两组也遇到自然共发生的多胁迫，如盐生植物Sueada salsa在沿海湿地生长所示，和金属生植物区系对温度极端响应的复杂分析。这种多因子暴露给两组比许多其他单胁迫特异适应的极端植物更广的交叉耐受。例如，旱生盐生植物Haloxylon salicornicum能存活长期干旱然后恢复而无显著生长阻滞，而金属富集植物Gomphrena claussenii演化出Cd耐受，尽管主要在Zn采矿压力下演化。这些交叉耐受背后的共享和重叠信号与代谢途径仅部分表征，尽管作物物种工作提供一些机制见解。在番茄中，土壤盐度预处理显示启动光保护设备，使随后暴露干旱的植物比未预处理植物光系统损伤更小。这些性状也携带本综述解决的直应用价值。盐生植物用于盐农业和恢复盐土，详细在第3节讨论，而金属富集植物用于金属污染场地的植物修复、植物采矿和生物监测，如第4节介绍。两章批判检查这些生物技术应用，权衡其证明潜力与当前限制其从研究发现转化为现场规模实践的限制。

1. 3.
   盐生植物：生态与应用
   3.1. 自然生态系统中的盐生植物
   盐生植物曾简单定义为适应盐条件的植物物种。盐生植物应能在其中完成生命周期的最小盐度确立为300 mM NaCl，后修正为200 mM NaCl。此类物种称为“真盐生植物”（euhalophytes）。表达此类适应的维管植物百分比 hardly 达0.5%，尽管耐盐物种出现在65个目中的37个。一些被子植物科有显著数量的盐生物种，包括Amaranthaceae、Poaceae、Fabaceae、Asteraceae、Tamaricaceae和Cyperaceae。在大多数这些科，真盐生植物比例不超过总物种数几个百分点。Rhizophoraceae、Zosteraceae和Cymodoceaceae是例外，真盐生植物百分比范围从15%到超过90%。被子植物演化期间众多气候振荡反复打开新盐生境供定殖，耐盐性（halophily）在产生的谱系中独立演化超过50次。今天维管盐生植物栖息沿海（潮汐）环境，如盐沼、红树林、潮滩或盐岸沙丘，和内陆（非潮汐）环境：盐湖边缘、盐和碱滩、或盐草原和沙漠。在沿海和内陆盐生植物中，两者共享盐度耐受和相似适应性状，其生态系统功能因生境水文和地质特征差异显著不同。沿海盐生植物贡献于海岸线稳定、营养循环和碳螯合。密集盐生植被分散海浪能量，而地下器官（根和根状茎）减少侵蚀和稳定沙丘。盐生植物也保留过量N和P，抵消沿海水域富营养化，而相关微生物有效进行硝化、反硝化和硫酸盐还原，调节氮有效性和影响温室气体通量。沿海盐生植物的特殊作用也归因于所谓蓝碳螯合。它与高初级生产力和地下器官生物量分配相关，其分解因缺氧条件慢。全球盐沼、红树林和海草床每单位面积储存不成比例高碳量相比陆地森林。然而，关于冷海沿海生态系统蓝碳螯合仍有显著知识空白，特别在北极。欧洲、非洲和北美沿海区代表物种特征良好，包括Spartina maritima和Juncus maritimus，Halimione portulacoides，Sarcocornia perennis和S. fructicosa，Salicornia tegetaria，和Zostera capensis。在亚洲沿海区，Triglochin maritimum，Limonium tetragonum，和Salicornia brachiata，Suaeda属代表（S. maritima，S. vermiculata和S. japonica）和Halosarcia indica起显著作用。澳大利亚沿海盐生植物由Tecticornia arbuscula，Atriplex cinerea，和各种Suaeda和Sarcocornia属物种代表，而南美红树林物种占优势，如Laguncularia racemosa，Avicennia germinans和Rhizophora mucronata与来自Conocarpus，Sesuvium，Batis和Atriplex属的相关盐生植物。内陆盐生植物密集植被覆盖减少风蚀和盐土粉尘排放，而根系统改善土壤团聚，在干旱和半干旱区特别重要。由于内陆盐土通常贫营养，N和P吸收和保留由盐生植物促进改善土壤肥力，重要角色是相关微生物区系。内陆盐生植物在碳螯合的作用有限，因为生物量分解相当快由于改善土壤通气，使碳储量不如沿海区稳定。此外，碳主要储存在地上生物量。然而，内陆盐生植物可通过稳定盐和钠土和减少荒漠化防止土地退化。而且，由于它们能高效离子吸收，可清理土壤盐和痕量金属和过量营养，用于植物脱盐和金属植物提取。大量积累生物量和有利营养特征使内陆盐生植物成为盐土牲畜重要饲料源。例如，Atriplex属器官含高达20%蛋白质和60%膳食纤维（纤维素）。一些盐生植物低蛋白含量，主要是草，可通过农艺实践和适当N施肥改善。越来越多盐生植物，如冰草（Mesembryanthemum crystallinum）、Mesembryanthemum nodiflorum、Salsola komarovii（陆地海藻）、Suaeda maritima、Enchylaena tomentosa（ruby saltbush）和各种Atriplex物种，研究用于盐农业。最近估计显示，盐生农业生态系统整体生产力和碳储存潜力与自然盐生境可比，因此可提供必要生态系统服务在可比水平。内陆盐生植物也可作为生物能源生产来源。Abideen等人描述七种油籽盐生植物——Salicornia fruticosa，Cressa cretica，Arthrocnemum macrostachyum，Alhagi maurorum，Halogeton glomeratus，Kosteletzkya virginica，和Atriplex rosea——作为有前景生物柴油候选由于种子脂肪酸性质。盐沼植物区系组成与盐生甲虫物种发生相关，并吸引特化细菌菌株，主要是内生菌，表明内陆盐生植物支持生态系统生物多样性。结构复杂自然盐湿地的鸟类群落多样性也升高。

3.2. 生物技术应用

盐生植物生物技术用途最集中于表征与离子运输和区室化、渗透调整和氧化还原稳态相关的基因，因为这些过程可用于改善作物植物盐度耐受。最近研究揭示其他基因类，即转录因子和细胞信号调控基因，条件高效盐排泄在特化表皮结构的基因，和胁迫诱导启动子，可能用于模型和作物物种控制转基因表达。盐生植物也是生物活性代谢物来源，并提供生物量和生物材料，受控栽培和体外系统可改善特定化合物产量和程序标准化。此外，由于其胁迫耐受机制，盐生植物在环境生物技术中有用。这些盐生植物利用领域下面讨论，强调新发现。

3.2.1. 盐生植物作为参与细胞盐度响应基因的来源

贡献盐度耐受机制对盐生植物主义重要性不同，相关于选择转基因目标。核心过程组由真盐生植物共享无论系统发育位置：根表面Na⁺排除和通过SOS途径挤出，液泡区室化和维持有利离子含量和比率由于Na⁺和K⁺转运蛋白、液泡膜Na⁺/H⁺逆向转运蛋白、液泡质子泵和K⁺通道活性，通过相容溶质渗透调整，和中和氧化损伤的抗氧化活性。最常研究盐生植物来源转基因编码盐耐受蛋白属于此机制组，因此涉及它们的方案也最先进关于现场利用。这些经典盐生植物来源基因先前已广泛总结；因此，这里展示较少探索基因类别。大类包括编码基因表达调控因子的基因，包括转录因子、转录共激活子和核酸结合蛋白。其中一些，如应激相关蛋白（SAP），在生物中普遍，而其他植物特异，如代表NAC和GRAS基因家族或乙烯响应因子（ERFs）。这些基因已知控制植物胁迫相关和发育响应，其盐生植物直系同源物可能促进生物技术的盐耐受改善。许多盐生植物物种被开发为调控基因表达的转基因来源，但特别广基因库可从Atriplex canescens和Tamarix hispida获得。最近研究表征盐生植物基因编码水通道蛋白和转运蛋白在经典SOS/NHX系统外，如Na⁺和K⁺转运蛋白、Cl^?/H⁺逆向转运蛋白、氯通道和硝酸盐转运蛋白。这些基因可能对维持盐生植物盐条件下独特离子稳态关键，特别通过区室化管理氯过量。除Cl^?运输，CLC通道功能在硝酸盐液泡积累。实验也揭示盐耐受可通过过表达盐生植物跨膜硝酸盐转运蛋白增强。几个此类基因在Halogeton glomeratus鉴定为Na⁺/K⁺转运蛋白，各种Suaeda物种为氯通道，和Atriplex canescens为水通道蛋白。然而，A. canescens AcNIP5;1基因，编码结瘤素样内在蛋白，在拟南芥过表达诱导盐敏感表型。参与细胞信号蛋白也出现为潜在转基因。这些主要是各种激酶，如类钙调神经磷酸酶B蛋白或受体样活性的细胞壁相关激酶。研究显示过表达此类激酶编码转基因，从盐生植物Sesuvium portulacastrum、Paspalum vaginatum和Nitraria tangutorum克隆，刺激拟南芥盐胁迫防御系统。来自Zoysia matrella新转基因也表征为提升拟南芥盐度耐受。这些包括ZmGnTL基因来自糖胺基转移酶超家族，编码参与聚糖合成酶，和ZmSIDP1基因属于DUF（Domain of unknown function）蛋白家族。基因组编辑也可用于盐生植物基因功能验证，尽管这些物种直接CRISPR/Cas应用仍有限。在Limonium bicolor，CRISPR/Cas介导破坏参与盐腺发育和盐分泌基因，包括LbHLH、LbTTG1和Lb1G07934，损害盐度耐受，提供盐分泌盐生植物结构适应遗传控制证据。CRISPR/Cas系统也为盐生野生谷物近缘Hordeum marinum开发，确认SOS1基因在盐耐受和Na⁺积累作用。然而，基因组编辑在盐生植物更广泛应用受限于两个瓶颈：稳定转化效率低和完整参考基因组缺乏。在冰草M. crystallinum，幼苗瞬时转化率达85–100%，但稳定整株转化尚未建立。在Limonium bicolor，毛根协议在CRISPR/Cas9编辑前详细制定。仅少数盐生植物有完整染色体水平基因组组装，Eutrema salsugineum是最广泛使用参考。最近染色体水平组装存在Reaumuria soongarica和两种Haloxylon物种：H. ammodendron和H. persicum。尽管如此，表3中列出多数物种仅在个体克隆转基因水平研究，无全基因组背景。需注意支持盐生植物主义和盐耐受个体机制实验证据水平可能实质不同，从供体物种功能缺失研究到田间相关观察。第一，供体盐生植物进行功能缺失实验，以上述Limonium bicolor基因编辑为例，其中CRISPR/Cas介导破坏特定基因损害盐腺发育和盐度耐受，和Hordeum marinum，其中编辑确认SOS1对Na⁺积累贡献。在作物物种获得功能证据，如表3中ThST5在棉花和ZmSIDP1在水稻，应视为中等稳健。表3数据指示每个转基因可用证据水平，因为这在研究间变化大。多数基因仅通过过表达在模式物种拟南芥或烟草，或通过异源表达在酵母表征。由于这些实验通常限于短期NaCl处理发芽或幼苗存活，和田间盐度产量很少报道，它们证明给定基因足以改善耐受，但不必对盐生植物主义必需。

3.2.2. 与特化盐适应结构相关基因和盐生植物来源启动子

盐生植物结构和解剖适应构成性状组特别谱系特异，并反映解决相同离子约束在不同分类群发育途径。盐腺存在于超过86%盐生Plumbaginaceae，60% Tamaricaceae和100% Frankeniaceae，并以修饰形式在选定Amaranthaceae和Poaceae。排泄表皮膀胱细胞主要发生在Aizoaceae和Amaranthaceae，和无柄变体在Mesembryanthemaceae。光合茎肉质化在Salicornioideae丰富，而叶肉质化在Aizoaceae和Amaranthaceae普遍。这些性状增强盐耐受相当大，但不普遍盐生植物，也不直接作为单基因或启动子转移到作物。然而，它们对识别盐胁迫响应组织特异组分有用。在Limonium bicolor，盐腺发育和分泌与离子转运蛋白和质子泵如HKT、SOS1、NHX1和质膜H⁺-ATPase（PMA），以及囊泡运输基因和MYB和bHLH转录因子相关。膀胱细胞在Chenopodium quinoa和Mesembryanthemum crystallinum研究，显示其在Na⁺和Cl^?螯合和K⁺保留作用，并鉴定膜转运蛋白和离子通道细胞特异活性与快速细胞膨胀相关。相似机制，与水通道蛋白分布和活动相关，描述于Suaeda salsa茎肉质化发育。盐生植物也是盐响应基因及其调控序列来源。在遗传转化，启动子选择决定引入转基因表达水平和调节它们在植物发育和胁迫下活性。尽管组成型启动子广泛用于植物生物技术，连续表达涉及多胁迫响应基因可能产生代谢成本并负面影响非胁迫条件下植物性能。从盐生植物基因分离的胁迫诱导启动子可能使转基因应激依赖或组织特异表达，如AlSAP启动子从Aeluropus littoralis，AlHKT2;1启动子从Aeluropus lagopoides，和SbG