水生补贴补充集约化农业景观中西方黄鹡鸰的食性

《Basic and Applied Ecology》：Aquatic subsidies supplement the diet of Western Yellow Wagtails in an intensive agricultural landscape

　　

摘要

随着农业集约化程度的提高，农田鸟类觅食变得越来越困难。许多农田鸟类的雏鸟依赖昆虫为食，然而农业环境中的陆生昆虫数量已出现急剧下降。本研究探讨水生羽化昆虫是否可为农田鸟类雏鸟提供食物补贴。研究人员在荷兰集约化管理的花卉球茎田（农业用地占90%，周围沟渠占土地覆盖面积的3%）中研究了西方黄鹡鸰（*Motacilla flava*）雏鸟的食性。研究人员结合巢穴摄像机观察、稳定同位素分析（Stable Isotope Analysis, SIA）和雏鸟粪便DNA宏条形码（DNA metabarcoding）来确定食性组成以及水生和陆生猎物的相对贡献。通过DNA宏条形码共鉴定出6个目的26种节肢动物。双翅目（Diptera）出现在75%的样本中，主要代表为大蚊科（Tipulidae, 43.6%）和摇蚊科（Chironomidae, 23.1%）。摄像机观察显示双翅目最为丰富（77.1%），其次是膜翅目（Hymenoptera, 4.2%）和蜻蜓目（Odonata, 3.4%）。根据摄像机观察估算的大部分猎物生物量来自陆生（43.8%），而水生猎物占21.4%。稳定同位素分析表明食性中陆生猎物占47–69%，水生猎物占17–24%，来源未知猎物占14–33%。基于幼虫生态学，DNA宏条形码显示已鉴定物种中有37%为（半）水生来源，63%为陆生来源。研究人员得出结论：黄鹡鸰雏鸟的食性中包含更多陆生来源的昆虫，但（半）水生昆虫提供了可观的补贴。研究结果强调了水生-陆生界面在增强集约化农田食物供应方面的重要生态意义，有助于保护繁殖期食虫鸟类。

论文解读：集约化农业景观中水生猎物对西方黄鹡鸰雏鸟食性的补充作用

一、研究背景与科学问题

昆虫在食物网中扮演着将能量传递至更高营养级并提供关键生态系统服务的核心角色。近年来，全球范围内昆虫多样性急剧下降的警报频传，这种衰退可沿食物网逐级传导，对依赖昆虫为食的高营养级生物产生深远影响。在欧洲，食虫鸟类尤其是农田鸟类种群同期持续衰退，部分原因归咎于农业集约化导致的节肢动物猎物减少。以往评估农田景观中鸟类可利用节肢动物资源的研究大多聚焦于陆生来源，相应的生物多样性保护措施，如 Agri-Environmental Schemes（AES，农业环境计划）中的花带、甲虫堤岸和休耕地边等，也几乎完全针对陆生生境，忽视了农业生态系统中非陆生猎物源的潜在贡献。

然而，陆生和水生食物网之间往往存在紧密的生态联系。邻近的水体系统能够提供不同的猎物来源，水生昆虫羽化后可将生物量和营养物质转移至邻近的陆生生态系统，这种“水生补贴”（aquatic subsidy）已被证明能为多种食虫鸟类提供营养支持，甚至提高其繁殖成功率。水生昆虫还富含陆生猎物往往缺乏的必需长链 omega-3 脂肪酸，对雏鸟 fledging 成功率有积极影响。尽管已有研究表明水生猎物可占温带自然系统中食虫鸟类食性的 10–30%，但在欧洲依赖昆虫喂养雏鸟的地面巢居农田鸟类中，水生补贴的作用尚不清楚。荷兰的沼泽地区拥有密集的排水沟渠网络，尽管这些沟渠仅占土地覆盖面积约 3%，却可能为农田鸟类提供重要的水生食物资源。西方黄鹡鸰（*Motacilla flava*）作为该地区常见的繁殖鸟种，是研究这一问题的理想模型物种。本研究旨在揭示在集约化花卉球茎田景观中，水生昆虫是否及如何补充黄鹡鸰雏鸟的食性。

二、研究材料与方法概述

研究于荷兰西部花卉球茎区进行，该区域土地以集约化郁金香、水仙和风信子球茎种植为主，农业用地约占黄鹡鸰觅食区面积的 90%，沟渠及沟岸构成的水生-陆生过渡带约占 3%。研究人员通过三种互补的技术手段综合评估雏鸟食性：（1）巢穴摄像机观察：在巢位架设 GoPro 摄像机录制亲鸟喂食行为，记录猎物数量并进行形态学分类和生物量估算；（2）稳定同位素分析（Stable Isotope Analysis, SIA）：采集 21 个巢的雏鸟胸羽及潜在节肢动物猎物，测定 δ13C 和 δ1?N 值，运用 MixSIAR 贝叶斯混合模型估算水生与陆生猎物的贡献比例；（3）DNA 宏条形码（DNA metabarcoding）分析：对 27 个巢的雏鸟粪便样本提取 DNA，扩增 16S 和 COI 两个标记基因进行高通量测序，鉴定猎物物种并基于幼虫生态学划分其来源。

三、研究结果

（一）食性组成分析

摄像机观察记录了 24 段录像共计 25 小时 38 分钟，观察到 2,478 个猎物个体。双翅目（Diptera）在数量和生物量上均占主导地位，分别占猎物数量的 77.4% 和生物量的 52.3%。蜻蜓目（Odonata, 15.3%）和鳞翅目（Lepidoptera, 14.6%）对生物量贡献次之，膜翅目（Hymenoptera）占生物量的 10%。DNA 宏条形码在粪便样本中共鉴定出 6 目、15 科、26 种节肢动物猎物。双翅目出现在 75% 的样本中，其中以大蚊科（Tipulidae, 43.6%）和摇蚊科（Chironomidae, 23.1%）为主。研究还发现 Ptychopteridae、Tenthredinidae 和 *Bombus* 属三个此前未见报道的黄鹡鸰猎物类群，进一步证实了该物种的食性可塑性。

（二）猎物来源分析

基于摄像机观察的生物量估算显示，陆生猎物占 43.8%，水生猎物占 21.4%，其余 34.8% 因分类分辨率不足而归入“来源未知”类。稳定同位素混合模型的结果一致表明陆生猎物是雏鸟食性的主体（47–69%），水生猎物贡献 17–24%，来源未知猎物占 14–33%。DNA 宏条形码根据幼虫生态学划分，鉴定出 11 种水生、2 种半水生（河岸）和 13 种陆生猎物，其中（半）水生物种出现在 37% 的粪便样本中，陆生物种出现在 63% 的样本中。三种方法均一致显示雏鸟食性以陆生猎物为主，但水生猎物构成了不可忽视的膳食补贴。

四、讨论与研究结论

本研究表明，尽管水生栖息地在景观中的占比很小（约 3%），水生和河岸猎物却在黄鹡鸰雏鸟食性中占据了可观比例，其相对贡献远超水生栖息地的面积占比，这支持了水生昆虫可产生不成比例的膳食补贴的假设。研究结果与温带自然系统中食虫鸟类食性中水生猎物占比 10–30% 的报道相符。值得注意的是，许多被归为“来源未知”的小型猎物（如摇蚊科）在摄像机观察中难以识别，但 DNA 宏条形码成功鉴定出 5 种摇蚊科物种，表明这些体型微小但营养丰富的水生昆虫可能被此前的研究方法系统性低估。

研究还发现，沟渠岸带本身可能是陆生猎物的关键栖息地。例如，优势猎物 Nephrotoma flavescens（大蚊科）的幼虫虽被归为陆生，但其生存依赖潮湿、不受干扰的土壤条件，这类生境在集约化耕作区主要存在于未被翻耕的沟岸植被带。田间表土每年三次的深度翻耕严重破坏了幼虫栖息地，使得沟岸带成为多种水生及依赖湿度的陆生猎物的重要避难所。此外，已报告的全球昆虫变化趋势显示，陆生昆虫种群普遍下降而水生昆虫平均丰度有所上升，水生栖息地因此可能成为日益重要的猎物库。这项工作为集约化农业景观中通过保护和管理沟渠及其岸带来支持农田食虫鸟类种群提供了有力证据，强调了将水生-陆生界面纳入农田生物多样性保护策略的紧迫性和现实意义。