《Forests》：Drought Response of Scots Pine Provenances in a Long-Term Common Garden Experiment: Associations with Climate of Origin and Tree Size
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摘要
一种适应性营林策略以应对日益频繁和严重的气候极端事件，是推广最适应变化环境的遗传材料。研究人员利用1966年在波兰中部建立的一项长期种源试验，评估了亲本立地（种源产地）的气候湿度如何影响欧洲赤松（*Pinus sylvestris* L.）单木生长
摘要
一种适应性营林策略以应对日益频繁和严重的气候极端事件，是推广最适应变化环境的遗传材料。研究人员利用1966年在波兰中部建立的一项长期种源试验，评估了亲本立地（种源产地）的气候湿度如何影响欧洲赤松（*Pinus sylvestris* L.）单木生长与干旱恢复力之间的权衡。研究人员初步评估了代表16个种源的240株树木的树干圆盘，其中202株在交叉定年及质量控制后被保留。研究人员使用标准化降水蒸散指数（Standardized Precipitation–Evapotranspiration Index, SPEI）识别主要干旱事件，并通过互补性生长恢复力指数量化干旱响应。混合效应模型及随后的III型Wald卡方检验和Sidák校正成对比较揭示了种源水平上干旱响应的显著差异。结构方程模型（structural equation modeling, SEM）显示，亲本立地气候通过影响相对树木大小，直接和间接地影响干旱抵抗力。来自水分较丰富环境的种源树木往往较小，但表现出较高的抵抗力，表明生长与干旱耐受性之间存在潜在权衡。相对树木大小与恢复力呈负相关，而恢复和相对恢复力与种源气候或相对树木大小无显著关联。这些发现表明，种源气候与欧洲赤松的干旱抵抗力相关，而树木大小是这种关系的重要中介因子。
论文解读
**研究背景与问题**
森林生态系统的功能与稳定性在很大程度上受气候调控，而近几十年来气候波动日益加剧。欧洲干旱和热浪的频率与强度不断上升，扰乱了既有的森林动态，对可持续森林经营构成挑战。欧洲赤松（*Pinus sylvestris* L.）作为欧洲低地分布最广、经济价值最高的树种之一，深受这些变化的影响。该树种通常占据地下资源受限的生态位，其他树种难以生存，因此常形成纯林，导致通过增加物种多样性来分散生态风险的经营选项十分有限。在这种环境下，少数适应性营林策略之一是推广最适应变化条件的遗传资源。因此，识别能够在水分限制下维持森林生态系统功能的干旱恢复力强的欧洲赤松种源，可能成为气候变化背景下的关键管理工具。
大量研究报道了欧洲赤松对干旱胁迫响应的地理变异，但尚不确定不同种群的反应和适应策略是否传递给后代，从而可用于营造更具干旱恢复力的森林，还是主要反映对主要生长限制因子的表型可塑性。种源试验已证实种源特异的干旱抵抗力差异，但其潜在机制仍不清楚。主流假说认为这些差异源于亲本林分对当地气候条件的长期适应，然而在对比气候和土壤环境下，评估这种适应对后代干旱抵抗力的塑造程度颇具挑战。此外，表观抵抗力究竟反映特定种源资源利用效率的提高，还是反映功能能力降低（如生长较慢、树木较小）作为风险缓解策略，这一问题尚待阐明。长期种源试验为在更广泛尺度上厘清这些适应模式、指导选择能适应当地预期极端气候的种群提供了独特框架。
**研究目标**
研究人员利用1966年在波兰中部罗古夫试验林（Rogów Experimental Forest）Lipce林区建立的长期种源试验数据，旨在检验三个假设：（i）欧洲赤松种源对干旱的生长响应存在差异；（ii）种源间干旱响应的变异与树木大小相关，反映生长速率与恢复力之间的权衡；（iii）干旱响应和树木大小的差异与种源产地的气候湿度相关，表明对当地水分有效性的长期适应影响后代在胁迫下的表现。
**研究材料与方法**
该长期种源试验于1966年建立，试验地为历史农业用地，土壤为强酸性轻粉质黏土砂。一年生欧洲赤松幼苗按1 m × 1 m间距栽植，试验地面积2.15公顷，分为5个区组，包含80个地块，每地块255 m2。种植材料代表来自波兰的16个欧洲赤松种源。试验自建立以来持续监测，约每两年进行一次调查，提供单木生长和发育的时间明确信息。研究人员于2015年和2017年采伐的树木中取样，共240株，代表全部16个种源（2015年150株，2017年90株，每种种源15株），所有取样树木均来自上层林冠（Kraft一级和二级）。在胸高（1.3 m）处截取圆盘，经干燥、打磨、扫描后，使用CooRecorder和CDendro软件测量年轮宽度（tree ring width, TRW）并进行交叉定年，精度为0.01 mm。
研究使用标准化降水蒸散指数（SPEI）识别极端气象干旱年份，考虑3、6、12个月累积窗口，关注4–8月时段。种源产地气候特征使用De Martonne干旱指数（IDM）表征，计算时段为1961–1990年平均值。年轮宽度系列经交叉定年和质量控制后，重建各年茎半径并计算胸高断面积增量（basal area increment, BAI），再以三次平滑样条标准化得到断面积增量指数（BAII）。参照Lloret等（2011）的框架计算抵抗力（resistance, Rt）、恢复力（resilience, Rs）、恢复（recovery, Rc）和相对恢复力（relative resilience, RRs）四个互补性干旱响应指数，干旱前后窗口均为两年。相对树木大小（RelDBH）以单木胸径与相应干旱年试验地最大胸径之比计算。统计方法包括广义线性混合效应模型（GLMMs）、III型Wald卡方检验、Sidák校正成对比较，以及分段结构方程模型（piecewise SEM）。样本来源为波兰中部罗古夫试验林Lipce林区的长期种源试验。
**研究结果**
**干旱胁迫年份与年轮学特征**
研究共检查240株树木，其中202株成功交叉定年并保留用于后续分析。保留系列的有效平均系列间相关（Rbar）为0.78，表达群体信号（expressed population signal, EPS）为0.935。1984年因4月12个月累积窗口SPEI值极低被识别为干旱胁迫年份，与1983年生长季末期降水不足导致土壤水分补给受限有关。1992年为观测期内最严重干旱事件，多个累积窗口SPEI值低于?2.0，包括涵盖活跃生长和发育期的8月6个月累积窗口。2003年生长季出现持续负水分平衡，5–6月水分亏缺明显。2006年SPEI值低于?1.5但略高于?2.0，且当年发生春霜冻可能混淆生长响应，因此排除在干旱响应分析之外。
**种源间生长动态与干旱反应差异**
结果支持第一个假设，确认不同种源对干旱胁迫的生长响应存在显著差异。III型Wald卡方检验显示，种源对Rt、RRs和Rc有显著影响，但对Rs无显著影响。Sidák校正成对比较表明，Nowy Targ和Suprasl种源的Rt显著高于其他种源，而J?gie?种源的Rt最低。Suprasl的RRs和Rc均排名最低。J?gie?尽管Rt低，但Rc属于最高组，RRs居中。Rychtal的RRs最高且Rc排名前列，Karsko的Rc和RRs均属最高组。当地种源Rogów的Rt略高于平均水平，RRs、Rs和Rc居中，但各项指数均未与其他种源形成显著差异。
**干旱恢复力的驱动因素**
拟合的结构方程模型（SEM）显示，单木干旱响应受种源产地气候湿度的直接和间接效应共同影响。四个SEM均为饱和模型，因此无法计算Fisher's C和χ2等全局拟合优度统计量，解释集中于标准化路径系数。组分GLMM对Rt和Rs的解释力相对较低，条件R2分别为0.12和0.11；对Rc和RRs，所有假设的固定效应均无显著关联。RelDBH组分模型解释17%总方差（条件R2 = 0.17）。
Rt与IDM呈正相关（β = 0.109, p = 0.013），表明种源产地水分可用性越高，干旱抵抗力越强。Rt与RelDBH呈负相关（β = ?0.143, p < 0.001），即相对较小的树木表现出更高的抵抗力。IDM通过RelDBH对Rt产生间接正效应（?0.209 × ?0.143 = 0.030），因为来自较湿润种源的树木相对较小，而较小树木表现出较高Rt。IDM对Rt的总效应为正（0.109 + 0.030 = 0.139）。Rs与RelDBH呈负相关（β = ?0.179, p < 0.001），与IDM的直接关联不显著（β = 0.050, p = 0.252），但通过RelDBH的间接效应为正（?0.209 × ?0.179 = 0.037）。对于Rc和RRs，IDM和RelDBH均无显著关联。总体而言，种源气候和相对树木大小对Rt和Rs的关系最强，而Rc和RRs与这些预测变量无显著直接或间接关联。
**讨论与结论**
遗传和表观遗传遗传是树木生长和胁迫响应策略的关键决定因素。表观遗传机制调控基因表达以响应环境刺激，并有助于跨代可塑性，从而补充对长期主导生长条件的遗传适应。研究发现，来自较湿润条件的种源树木通常较小，但对干旱胁迫表现出更高的抵抗力。种源产地水分可用性还通过相对树木大小对恢复力产生间接正效应。然而，种源产地水分可用性既不影响相对恢复力也不影响恢复。因此，种源气候对干旱响应的影响在抵抗力方面最为明显，相对树木大小提供了将种源气候与抵抗力和恢复力联系起来的额外途径。
这一发现与一些早期报告一致，即南方种源向北方转移至更有利的生长条件时，生长速率增加但干旱恢复力往往降低。种源产地水分可用性对相对树木大小的影响以及树木大小对干旱抵抗力和恢复力的影响，可能部分归因于生活史策略的差异。研究人员推测，生长较慢的种源和相对较小的个体在资源受限条件下可能采用替代资源利用策略，如推迟或改变活跃生长期，这可能作为抵御晚霜等不同干扰因子的保护性适应，最终导致较小的年生长增量。此外，较小的树木具有较短的水力路径和减少的同化器官，二者均降低木质部张力并减少水力失效风险。与此一致，生长较快的个体通常被认为对干旱胁迫的抵抗力较低。
种源间干旱响应差异和种源产地水分可用性与干旱抵抗力的关联，但所有干旱响应指数和生长速率的种源差异整体模式并未遵循简单气候或地理梯度，表明大尺度气候描述因子单独可能不足以解释观测到的变异性。
**结论**
来自湿润起源地的欧洲赤松种源在干旱期间表现出更高的抵抗力，但树木尺寸较小，表明生长与干旱耐受性之间存在权衡。相对树木大小是种源气候与干旱抵抗力及恢复力之间关系的重要中介。研究结果支持种源气候与欧洲赤松干旱抵抗力相关的假说，并强调树木大小在这种关系中的中介作用。该研究为选择适应气候变化的神源和制定种子转移策略提供了科学依据，尤其对于东欧和中欧地区具有参考价值，但需在其他立地和气候条件下进一步验证这些关系的普适性。
