在过去几十年中,海洋生物多样性日益受到人为压力因子的共同威胁,包括自然资源的过度开发、生境退化、污染以及气候变化的规模效应(Halpern et al., 2008; Claudet et al., 2020; O'Hara et al., 2024)。地中海作为世界上最多样且受冲击最严重的地区之一,由于其半封闭的地理特征、高密度的沿海人口和快速的环境变化,这些压力尤为显著(Coll et al., 2010; Lejeusne et al., 2010; Hassoun et al., 2025)。该海域仅占全球海洋面积的不足1%,却支持着约8,600种海洋物种,同时被认为是地球上最脆弱的海洋生态系统之一,其沿海人口密度位居全球前列(Bianchi and Morri, 2000; Coll et al., 2010)。在这片生物多样性中,底栖物种对过度开发、生境退化和气候变化的复合压力尤为敏感,使其成为生态系统健康和保护措施有效性的关键指标(Thrush and Dayton, 2002; Claudet et al., 2010)。因此,了解底栖物种如何响应该地区的保护计划、资源开采和环境变化,对于有效平衡生态与沿海管理至关重要。
历史上的过度捕捞破坏了营养级联效应,导致关键捕食者减少并截断了被利用种群的年龄结构;沿海开发和结构复杂生境的丧失进一步削弱了底栖群落的生态完整性(Sala et al., 1998; Telesca et al., 2015)。在这些慢性压力之外,地中海的升温速度约为全球平均水平的两倍(Pisano et al., 2020),这给底栖变温动物带来生理压力,增加了大规模死亡事件的发生频率(Garrabou et al., 2008),并加速了海洋酸化,对钙化无脊椎动物产生深远影响(Kroeker et al., 2010)。
在地中海底栖无脊椎动物中,海胆Paracentrotus lividus(Lamark, 1816)在岩礁生态系统中发挥着关键物种的作用(Sala and Zabala, 1996; Sala et al., 1998; Boudouresque and Verlaque, 2020; Tomas et al., 2024)。作为大型藻类的主要啃食者,它对底栖群落结构施加着显著的自上而下控制,既能维持生产力健康的藻床,也可能导致裸地的形成(Bulleri, 2013; Bulleri et al., 1999; Sala & Zabala, 1996; Tomverlaqas et al., 2024)。除了其生态意义外,P. lividus还支撑着地中海地区一项具有传统价值的商业和手工业渔业,是该地区受利用最严重的底栖无脊椎动物之一(Gianguzza et al., 2006; Ceccherelli et al., 2011)。这项渔业承载着珍贵的传统和文化传统,从而为其保护状态增添了社会经济维度(Guidetti, 2004; Bonaviri et al., 2011)。
P. lividus的种群动态受生态、环境和人为因素复杂交互作用的影响。在幼体阶段,鲷科、隆头鱼科和扳机鱼等鱼类捕食者对其起重要的自上而下调节作用。相关假说认为,这些捕食者因捕捞活动而被消耗殆尽可能导致海胆种群暴发,进而导致裸地的形成(Sala et al., 1998; Guidetti, 2004; Hereu, 2005)。然而,在地中海尺度上,对其生殖腺的直接捕捞已导致局部种群下降,特别是在沿海易接近区域尤为明显(Ceccherelli et al., 2011)。此外,包括海表温度、海洋酸化和海洋热浪(MHW)频率增加在内的环境变量,已导致P. lividus种群发生了显著变化。这些因素的重要性在不同地中海亚盆地之间有所差异,各亚盆地具有不同的海洋水文条件和不同程度的人类影响(Bianchi and Morri, 2000)。
保护海洋资源的主要工具之一是设立海洋保护区(MPA)(Lester et al., 2009; Claudet et al., 2020)。目前,全球承诺到2030年将达到将30%的海洋指定为海洋保护区的目标以改善海洋健康(C.B.D., 2022)。然而,海洋保护区涵盖的保护级别从完全禁止开发的禁渔区到轻度监管的多用途区不等,在地中海地区,大多数保护区属于中间或低保护级别类别,执法和合规水平参差不齐(Edgar et al., 2014; Horta e Costa et al., 2016)。从理论上讲,保护区内摆脱捕捞压力预计能促进捕食者恢复、恢复营养级联并使海胆类物种回归生态功能性水平(Sala et al., 1998; Guidetti and Sala, 2007),地中海保护区与非保护区相比确实显示出更高的鱼类生物量和更高营养级鱼类物种的丰度增加(Claudet et al., 2020)。然而,保护区对P. lividus密度的影响在文献中不一致:一些研究报告保护区内密度较高(Guidetti, 2004; Tessier et al., 2010),另一些研究则未发现显著差异(Coma et al., 2011),在某些情况下保护区内密度甚至较低(Sala et al., 1998; Hereu, 2005; Ceccherelli et al., 2011)。这种差异可能与捕食者物种的恢复有关,捕食者的恢复可通过直接的自上而下效应增加对P. lividus等底栖物种的压力(Sala and Zabala, 1996; Hereu, 2005; Hereu et al., 2012, 2014)。
尽管已有大量独立研究报告了P. lividus的丰度数据,但尚缺乏覆盖整个地中海盆地的全面定量分析,种群变化的驱动因素也不甚清楚。此外,某些地中海国家已对P. lividus的捕捞实施了法律限制以应对种群下降。然而,尽管存在这些捕捞限制,种群似乎仍在持续下降(Guidetti et al., 2004; Bonaviri et al., 2011; Hereu et al., 2014; Tomas et al., 2024)。
基于此,本研究是首个关于地中海P. lividus丰度的研究,旨在回答几个关于其种群时间演化的问题:P. lividus在近几十年来地中海的丰度发生了怎样的变化?保护区在盆地尺度上是否产生了可检测到的密度增加?保护状态是否产生了P. lividus种群年龄结构的可检测变化,以及是否有利于保留大型、具有繁殖能力成体的保存?人类可接近性作为人类压力的代理指标,是否能独立于正式保护而预测丰度?保护效应是否在不同生物地理区域间存在系统差异?这些问题使我们能够评估正式保护是否能带来可测量的保育成果,并为未来地中海全境的监测工作提供基于证据的建议。