云南哀牢山常绿阔叶林群落结构与碳固定的时间动态分析

《Global Ecology and Conservation》：Temporal Analysis of Community Structure and Carbon Sequestration in the Evergreen Broadleaved Forests of Ailao Mountains, Yunnan

　　

摘要：云南哀牢山拥有中国面积最大的连续分布的亚热带中山湿性常绿阔叶林，是该区域的核心碳汇。本研究利用2010年、2015年和2020年的长期监测数据，对这些森林的群落结构进行了特征化描述，并评估了物种多样性、生物量和碳固定潜力的变化。主要发现如下：（1）林冠层群落结构稳定，从2010年到2020年，瓦山栲（Castanopsis wattii）、木果石栎（Lithocarpus xylocarpus）和银木荷（Schima noronhae）始终位居重要值前三位。林下层的物种组成变化频繁，但优势种地位保持稳定。主要树种的碳储量在不同年份间或变化不大，或呈现稳步上升趋势，其中2015年至2020年间增幅最为显著。（2）2010年至2020年间，所有层次的物种多样性总体呈上升趋势，表明群落组成更加多样化。（3）森林群落碳储量持续增长，其碳汇能力增强，哀牢山整个森林群落的总碳储量约为1.75 × 10⁷ Mg C。这些发现支持哀牢山中山湿性常绿阔叶林在维持区域碳平衡中发挥关键作用。然而，幼苗更新的限制因素值得进一步关注，以保障长期碳汇能力。

论文解读：云南哀牢山常绿阔叶林群落结构与碳汇功能的时间动态研究

一、研究背景、现存问题与研究意义

全球森林生态系统储存了约80%的地上碳和40%的地下碳，在减缓全球气候变化和实现"双碳"目标中具有不可替代的作用。森林生物量作为生态系统结构与功能的关键指标，既是生态系统过程的能量来源和物质基础，也是碳储量估算与碳平衡维持的重要基准。此外，森林群落多样性及其结构动态间接调控着生物量积累过程，进而决定森林的整体碳承载能力。

不同类型森林的碳储量及其分配模式在空间和时间上存在显著差异。热带森林得益于优越的水热条件，乔木层光合固碳速率较高，大部分碳储存于地上木本生物量中；温带和北方森林受温度和生长季长度限制，群落水平碳固定能力降低，碳分配转向地下根系；荒漠植被受降水限制，总体碳储量较低。当前研究主要集中于乔木层，对林下灌木层和草本层的生物量分配及固碳作用关注不足，从而导致对生态系统总碳储量的系统性低估。已有研究表明，仅依靠乔木层观测数据来评估亚热带森林碳汇潜力，可能产生较大偏差。

哀牢山地处青藏高原东南缘与云贵高原的过渡地带。该区域拥有中国面积最大、保存最完整的亚热带中山湿性常绿阔叶林，是全球同纬度地区生物多样性和地带性群落保存最完好的区域之一，为研究亚热带常绿阔叶林群落结构、演替动态和碳汇功能提供了理想场所。然而，现有研究仍存在三方面不足：第一，研究范围较为单一，较少将物种多样性、生物量与碳储量进行系统整合；第二，碳储量动态的时间分辨率不够；第三，对多层群落碳汇的研究不完整，灌木层和草本层的碳密度及其时间趋势未受到足够重视。在此背景下，本研究聚焦哀牢山中山湿性常绿阔叶林，利用2010年、2015年和2020年三个时期的调查数据，在十年时间尺度上分析森林的垂直结构，回答亚热带老龄成熟林是否已达到碳饱和、群落不同发育阶段的生物量和碳分配模式如何变化等关键科学问题。本研究通过整合群落结构、物种多样性和碳汇功能，明确各垂直层次的碳汇贡献，为准确评估亚热带老龄林的固碳潜力提供数据支持。

二、研究技术方法概述

研究人员在云南哀牢山国家级自然保护区内的哀牢山生态站附近设置了7个固定监测样地，包括1个面积为1公顷的核心综合长期观测样地和6个专项采样样地，样地海拔2400至2600米。研究基于2010年、2015年和2020年三次森林群落调查数据，采用以下关键技术方法：首先，通过计算重要值（相对密度+相对频度+相对显著度）/3，分析群落优势种组成与动态；其次，采用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、物种丰富度和Pielou均匀度指数评估物种多样性；第三，基于该区域已建立的生物量异速生长模型，分别计算乔木层、灌木层和草本层的生物量，其中乔木模型基于35株标准木（胸径5至95厘米），并采用复合年增长率表示乔木层生物量的年累积速率；第四，采用国际通用的碳转换系数0.5将生物量转换为碳储量；最后，研究人员设计并采用了样地代表性和时间稳定性双重维度的"样地代表性指数"，定量评估各固定样地对区域森林碳能力的代表性，优选代表样地后估测区域碳容量。草本层生物量基于13个2×2米固定样方的破坏性采样，测定地上与地下干重获得根冠比后，推演至研究区全部50个草本观测样方。研究区域森林总面积按67,700公顷计。

三、研究结果

1. 乔木层物种多样性与群落结构动态

2010年至2020年间，哀牢山乔木层物种丰富度持续上升，乔木树种数量从63种增至70种。2020年乔木层物种多样性达到三次调查中的最高值。Pielou均匀度指数呈稳步下降趋势，但物种丰富度的增加使得2020年乔木层物种多样性为十年间最高。Pearson卡方检验结果表明（χ2 = 967.628，df = 142，P < 0.001，采用Monte Carlo模拟估计P值），十年间乔木物种多度分布存在极显著差异。在重要值排名方面，瓦山栲、木果石栎和银木荷在十年间始终位居前三（Spearman秩相关检验ρ = 0.839，P < 0.001），表明乔木层群落结构保持稳定。径级结构方面，2010、2015和2020年乔木层径级分布均呈"倒J型"（χ2 = 2.783，P = 0.836 > 0.05），径级结构无显著差异，变异系数和基尼系数年际变化极小，表明冠层结构稳定。

2. 灌木层与草本层物种组成及多样性

2020年灌木层物种多样性同样达到三次调查中的最高水平，Shannon-Wiener多样性指数呈现先降后升趋势。草本层物种多样性随时间持续上升。截至2020年，研究区草本层共记录146种植物，隶属70科118属。2010年至2020年间，密叶瘤足蕨（Plagiogyria pycnophylla）在草本层中始终具有最高重要值，物种多样性总体稳步上升。

3. 各层次生物量与碳储量变化

2010年至2020年间，乔木层生物量显著增加27.3 kg/m2，复合年增长率从2010—2015年间的1.76%·a?1升至2015—2020年间的7.03%·a?1。灌木层生物量和碳储量呈现持续上升趋势。草本层碳储量先增后减，但单位面积碳密度持续上升。乔木层中，2010年和2015年碳储量最高的树种为瓦山栲，而2020年最高者变为木果石栎，二者合计占乔木层总碳储量的27.42%。木果石栎的碳储量从12.83 Mg C·ha?1增至39.30 Mg C·ha?1，2015至2020年间增长尤为迅速。

4. 碳汇分析

据估算，哀牢山森林群落的理论最大碳储存能力约为1.75 × 10⁷ Mg C。2008年至2022年25个长期2×2米固定样方的监测数据显示，乔木层持续发生更新，其中黄心树（Machilus bombycina）幼苗数量最多。但多数年份树木个体数量下降，尤其在2010年至2014年间，幼树和幼龄树数量为15年来最低。

四、讨论与研究结论

讨论部分指出，哀牢山中山湿性常绿阔叶林作为该区域的气候顶极群落，乔木层以壳斗科、樟科和山茶科植物为主，具有明显的垂直成层现象，总体结构复杂，碳储量稳定。乔木层储存了大部分地上生物量，表现出长期干物质积累和对冠层空间的有效利用。优势种组成的长期稳定反映了生态系统生产力和稳定性的增强。虽然林下幼苗更新在2010至2014年间处于低谷，但研究人员强调持续监测幼苗幼树更新对维护长期碳汇功能的重要性。物种多样性的上升表明群落结构趋于复杂化，这应增强生态系统的恢复力。该区域乔木层碳储量十年间增长超过50%，平均年增长率高于全球森林碳汇的估算平均值。需注意，由于森林年龄、气候区和干扰历史不同，且估算方法存在差异，直接数值比较并不恰当。气候分析显示，2005至2020年间研究区年均温总体上升而年降水量下降，呈暖干化趋势。2011至2015年间生物量增长较缓，可能与前期干旱胁迫有关；2015年后降水与相对湿度回升，促进了乔木层光合效率和林下植被生产力，2015至2020年间生物量年均增长率达7.01%。基于上述发现，研究人员提出了三项保护建议：加强幼苗更新的监测与保护、严格控制核心区人为干扰以确保现有碳库的稳定、优先选用壳斗科和樟科等乡土优势树种恢复受损林地。

研究结论可归纳为四点：（1）乔木冠层群落结构在研究期内保持相对稳定，而林下更新频繁，瓦山栲、木果石栎和银木荷在2010至2020年间始终位列重要值前三，种群稳定，优势种集中趋势明显；（2）物种多样性随时间增加，群落结构趋于稳定，各层次物种多样性均呈上升趋势，其中灌木层多样性最低，草本层和乔木层较高；（3）哀牢山森林群落碳储量持续增加，碳汇功能增强，乔木层生物量从51.23 kg/m2增至78.53 kg/m2，碳密度从256.16 Mg C·ha?1升至392.63 Mg C·ha?1；（4）哀牢山研究区森林群落碳能力约为1.75 × 10⁷ Mg C，由于幼苗幼树更新受限，碳储量积累可能减缓，该区域需要持续关注和保护。