《Discover Plants》：Genetic variation in silage nutritional composition traits of tropical maize germplasm evaluated across multiple environments
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玉米是全球青贮饲料生产的首要作物，也是动物日粮中的主要能量来源。畜牧业者生产低营养品质青贮饲料的部分原因在于缺乏专门用于杂交种选育的稳定青贮型专用玉米自交系。目前，关于热带玉米种质青贮营养品质性状的遗传变异及植株-环境关系的信息十分匮乏，然而随着不同动物品种遗
玉米是全球青贮饲料生产的首要作物，也是动物日粮中的主要能量来源。畜牧业者生产低营养品质青贮饲料的部分原因在于缺乏专门用于杂交种选育的稳定青贮型专用玉米自交系。目前，关于热带玉米种质青贮营养品质性状的遗传变异及植株-环境关系的信息十分匮乏，然而随着不同动物品种遗传改良的引进与推进，对优质青贮饲料的需求持续增长。研究人员在五个环境中评估了20份玉米基因型的青贮营养品质性状，主要包括粗蛋白（CP）、乙醚提取物（EE）、代谢能（ME）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、灰分、干物质（DM）和粗纤维（CF），并将pH值作为发酵充分性的检验指标。联合方差分析结果显示，所有研究性状在不同环境间均存在极显著差异（P<0.001）；不同基因型在DM、CF和ME上差异极显著（P<0.001），在EE和CP上差异显著（P<0.05）。基因型与环境互作（G×E）在DM、CF、NDF、CP、EE和ME上达到显著水平，这降低了基因型排名跨环境的可预测性，并促使研究人员采用环境内选择或基于稳定性的选择策略。营养性状间观察到负的Pearson相关性，且相关程度随性状不同而变化。主成分分析（PCA）解释了营养性状总变异的49.5%，其中第一主成分（PC1）占26.0%的变异，主要与CF、CP、DM和EE相关；第二主成分（PC2）解释了23.5%的变异，主要与ME、灰分及纤维组分（即NDF和ADF）相关。对CP、DM、CF和ME进行加性主效应及乘性互作（AMMI）模型的方差分析表明，基因型、环境及其互作均达到极显著水平。基因型NML88、CKDHL0089、POBLAC21C0和POBLAC32C6在各测试环境中表现稳定，被推荐作为热带地区（主要为撒哈拉以南非洲（SSA））进一步开展青贮营养品质多环境评估试验的候选材料。
**热带玉米种质青贮营养品质性状遗传变异的多环境评估研究解读**
**研究背景与意义**
玉米是全球青贮饲料生产的首要作物，也是动物日粮中主要的能量来源。在21世纪，日益增长的畜牧业对饲料供给构成了严峻挑战，气候相关因素进一步加剧了这一难题。具有稳定营养品质的玉米自交系是组配能够保证目标青贮产量的杂交种的关键基础。然而，在热带地区尤其是撒哈拉以南非洲（SSA）的乌干达等国，畜牧业者生产低营养品质青贮饲料的现象普遍存在，其部分原因在于缺乏专门用于杂交种选育的稳定青贮型专用玉米自交系。目前关于热带玉米种质青贮营养品质性状的遗传变异及植株-环境关系的信息十分匮乏，而随着不同动物品种遗传改良的引进与推进，对优质青贮饲料的需求持续增长。在温带地区，如美国、阿根廷和印度等国家，通过基于适应性良好的种质创制青贮亲本材料，已在改善玉米青贮品质方面取得了显著进展，并积累了关于自交系遗传变异和稳定性的丰富信息。然而，温带种质因对热带环境条件的适应性较差，不能单独用于热带地区的营养性状改良。相比之下，热带地区主产玉米的国家尚未对当地适应性的自交系进行系统的青贮营养品质性状评价，研究工作长期优先关注产量和农艺性状的改良，导致对青贮营养品质性状遗传变异和基因型与环境互作的信息匮乏。因此，在多种环境下对适应性自交系进行青贮营养品质性状筛选，对于建立有效的育种流程至关重要。
**研究目的与试验设计**
本研究旨在评估20份热带玉米基因型在多种环境下的青贮营养品质性状遗传变异，以支持培育适合热带地区（主要为撒哈拉以南非洲）的优质青贮营养适应型玉米基因型。研究人员采用4×5 alpha格子设计，在乌干达五个环境中（NaLIRRI 2021B、NaLIRRI 2022A、NaLIRRI 2022B、Bulindi 2022B和Bulegeni 2022B，季节与地点组合定义为环境）对20份玉米基因型进行了田间评价，每环境设置两次重复。供试材料包括来自乌干达国家农业研究组织（NARO）的12份自交系、来自国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）的7份热带基因型以及1份当地对照种质CML202。田间试验于雨季播种，采用标准栽培管理措施，在授粉后约90天（R3乳熟期）收获，切碎至2cm长度后装入1kg塑料容器青贮罐密封，室温下发酵45天。收获后对干物质（DM）、粗蛋白（CP）、乙醚提取物（EE）、灰分、粗纤维（CF）、中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）等营养品质性状进行实验室分析，并以pH值作为发酵充分性的检验指标。
**主要技术方法**
研究采用了多项统计分析方法：联合方差分析（ANOVA）用于检验基因型、环境及其互作效应；最佳线性无偏预测（BLUP）用于估算遗传参数和广义遗传力；Pearson相关分析和主成分分析（PCA）用于解析性状间的关系；层次聚类分析用于划分性状群组；加性主效应及乘性互作（AMMI）模型用于评估基因型×环境互作（G×E）效应并计算AMMI稳定性值（ASV），以确定基因型在测试环境中的稳定性与适应性。
**研究结果**
**方差分析与遗传力估计**：联合方差分析显示，环境效应在所有营养性状上均达到极显著水平（P<0.001）；基因型在DM、CF和ME上差异极显著（P<0.001），在EE和CP上差异显著（P<0.05）；G×E互作在DM上极显著（P<0.001），在CF和NDF上高度显著（P<0.01），在CP、EE和ME上显著（P<0.05）。跨环境的广义遗传力估计值从低到高不等，ADF（92%）、DM（75%）和CP（63%）表现最高，灰分最低（27%）。
**性状均值表现**：跨五个环境的均值分析显示，DM含量变异范围为25.06%~31.49%，NML88和POBLAC28C0表现最佳；CP含量范围为8.34%~12.16%，NML88（12.16%）和POBLAC28C0（11.47%）优于对照CML202（9.95%）和总体均值；EE范围为1.21%~1.65%，仅NML88和SFDM22超过总体均值及对照；灰分范围为5.08%~6.54%，SFDM7和SFDM1表现最佳；CF范围26.89%~32.48%，CML550（26.89%）和CML395（29.73%）纤维含量最低、表现最佳；ME范围为8.22~9.21 MJ/kgDM，CML550（9.21 MJ/kgDM）和CML395（8.99 MJ/kgDM）表现优异；NDF范围57.46%~64.07%，ADF范围32.62%~37.26%。青贮pH值范围为3.48~4.24，所有基因型均呈现出理想的酸性发酵特征。
**性状间关系与聚类模式**：Pearson相关分析显示EE与ADF、EE与ME及DM与ME之间存在显著负相关，表明纤维组分与油脂及其他营养组分之间存在生理上的权衡关系。主成分分析（PCA）解释了营养品质性状总变异的49.5%，其中PC1占26.0%，与CF、CP、DM和EE密切相关；PC2占23.5%，主要与ME、灰分及纤维组分（NDF和ADF）相关。层次聚类分析将营养性状划分为两个明显分离的群组：Cluster 1包括CF、CP、DM和EE，Cluster 2包含灰分、NDF、ADF和ME，该分离模式与性状间的生理生化关系一致。
**AMMI稳定性分析**：对DM、CP、ME和CF四种关键青贮营养性状进行的AMMI方差分析显示，基因型、环境及其互作均极显著（P<0.001），环境效应解释了大部分变异（DM为38.18%，CP为31.45%，ME为44.68%），表明测试环境具有高度多样性。对于各性状，前两个互作主成分轴（IPCA1和IPCA2）累计贡献了大部分互作变异。在DM性状上，G17（SFDM19）兼具高干物质产量和接近零的IPCA1得分，表现出优异的产量稳定性和广泛适应性；在CP性状上，G10（POBLAC21C0）和G14（POBLAC32C6）具有高于平均的粗蛋白含量和接近零的IPCA1得分，兼具优良稳定性和广泛适应性；G8（NML88）粗蛋白含量最高但存在中等互作效应。根据AMMI稳定性值（ASV），DM性状中G20最稳定，CP性状中G1（CKDHL0089）最稳定，ME性状中G1最稳定，CF性状中G3最稳定。AMMI分析还确定了各环境中的最佳表现基因型：对于DM，环境1的最佳基因型为G14（POBLAC32C6），环境4和5的最佳基因型为G8（NML88）；对于CP，环境1、3和4的最佳基因型均为G8（NML88）；NML88（G8）在多个环境中均进入干物质和粗蛋白性状的最佳四份基因型之列。
**讨论**
本研究中CP值、DM值和ME值与已有文献报道的范围一致。不同环境间所有营养性状均存在显著差异，且部分性状检测到显著的G×E互作，表明基因型通过调节生长、发育、逆境耐受性和营养生产力对不同地点的土壤和气候因素差异做出不同响应。这种互作对饲料玉米育种者具有重要意义，可指导品种管理和选择。纤维组分含量较低的基因型是理想的选择对象，因为较低的纤维比例有助于提高采食量和消化率。青贮pH值均低于4.24，表明发酵过程正常进行，抑制了不良细菌和霉菌的增殖。高广义遗传力（特别是ADF、DM和CP）表明这些性状的遗传控制较强，选择通常有效，但G×E互作的存在与否决定了育种应侧重于广适型还是特异适应型品种。性状间显著的负相关提示了资源分配中的生理权衡，育种计划应着重鉴定能最大限度减少这些权衡并保持稳定营养表现的基因型。AMMI分析结果证实了G×E互作的存在，为在目标环境中筛选高产稳产的基因型提供了依据。
**结论与展望**
本研究成功鉴定出在多种环境下具有优良青贮营养品质性状的热带玉米基因型，为青贮玉米营养改良研究提供了平台。显著的G×E互作表明基因型在不同地点间响应不同，这归因于土壤和气候因素的差异。观察到的显著遗传变异和明确的性状关联为遗传改良提供了多种机会。根据AMMI稳定性值，基因型NML88在各测试环境中表现稳定；对于以广泛适应性为目标的育种计划，应优先选择兼具高粗蛋白含量和近零IPCA1得分的基因型，如POBLAC21C0和POBLAC32C6。E4是评价基因型一般适应性最具代表性的测试环境，而E2和E5是高度区分性的环境，适用于鉴定特异适应型品种或选择环境响应性优良的亲本。基因型NML88、CKDHL0089、POBLAC21C0和POBLAC32C6可作为热带地区（主要为撒哈拉以南非洲）进一步开展青贮营养品质性状（主要为粗蛋白）多环境评估试验的候选材料。未来研究应开展这些基因型的分子特征鉴定以促进标记辅助选择（MAS），将稳定高产基因型纳入育种流程以加速遗传增益，采用GGE双标图模型进行稳定性分析，并评估供试材料的好氧稳定性及其他发酵品质参数，以及不同收获阶段的营养品质水平。
