巴西北部沿海地带南极鹱（Pachyptila desolata）寄生虫区系记述

《Discover Ecology》：Notes on the parasite fauna of Pachyptila desolata in the coastal zone of Northeast Brazil

　　

摘要

鹱属（Pachyptila）鸟类，即南极鹱（prions），是南大洋典型的小型海鸟，该区域栖息着多样性最高的鹱形目（Procellariiformes）鸟类。南极鹱（Pachyptila desolata）被列为低关注保护等级，是一种远洋性物种，主要以小型浮游甲壳动物为食，并在浮游生物丰富的海域形成大型聚集群体。尽管该物种属于亚南极区系，其在巴西的出现记录包括从里约热内卢（Rio de Janeiro）至巴伊亚州（Bahia）南部的沿海记录，但此类记录稀少且更新不足，有关其寄生虫区系的信息亦同样匮乏。本研究记录了巴西北部地区南极鹱寄生虫的首次发现，为该物种在巴西的分布及寄生虫关联提供了新知。两只幼年个体于2025年7月至8月期间在塞尔希培/阿拉戈阿斯盆地海滩监测项目——巴西石油公司（Sergipe/Alagoas Basin Beach Monitoring Project – Petrobras, PMP-SEAL）框架下获救；其中一只被发现时已死亡，另一只被发现时存活但呈现多发伤，并在康复过程中数日后死亡。两只标本均接受了尸体剖检，剖检过程中收集的寄生虫经适当保存后送寄寄生学分析。共鉴定出六个寄生虫分类单元，包括四种嚼虱：Ancistrona vagelli、Austromenopon stammeri、Naubates prioni和Saemundssonia desolata，以及两种线虫：Seuratia shipleyi和Contracaecum sp. [幼虫]。研究提供了详细图示以辅助所观察寄生虫的鉴定。本研究提供了A. vagelli寄生巴西南极鹱的首次记录。此外，A. stammeri和N. prioni的已知地理分布范围扩展至巴西北部地区，此前这两种仅在里约热内卢州有记录。南极鹱亦被记录为线虫S. shipleyi和Contracaecum sp.的新宿主。这些发现为未来涉及南大西洋海鸟的宿主-寄生虫互作的生态学与生物地理学研究提供了重要的基线数据。

# 巴西北部沿海地带南极鹱（Pachyptila desolata）寄生虫区系研究解读

## 研究背景与意义

鹱属（Pachyptila）鸟类，在巴西被称为faig?es，是一类主要栖息于南大洋的小型海鸟。南大洋区域拥有最高的鹱形目（Procellariiformes）多样性。其中南极鹱（Pachyptila desolata，巴西称faig?o-rola）被国际自然保护联盟（IUCN）列为“低关注”保护等级，是一种远洋性鸟类，主要以小型浮游甲壳动物（如桡足类和端足类）为食，也摄食鱼类和鱿鱼，并在浮游生物丰富的南部海域形成大群聚集。尽管该物种典型分布于亚南极地区，但在巴西境内的沿海记录仍然稀少，分布范围从里约热内卢州延伸至巴伊亚州南部。

对科学文献的系统检索显示，全球仅有11项研究报告了南极鹱的寄生学发现，涵盖亚南极和温带地区。有限的发表数量突显了该物种寄生虫区系信息的匮乏，也凸显了进一步研究的必要性。在已有的寄生虫记录中，外寄生虫特别是嚼虱占据主导地位，包括Austromenopon spp.和Longimenopon spp.、Zachvatkinia graciosa、Notiopsylla kerguelensis、Naubates (Guenterion) prioni、Halipeurus turtu、Saemundssonia desolata、Longimenopon galeatum、Brephosceles prolatus和B. pachyptilae、Ancistrona sp.以及蜱类Ixodes kerguelenensis等。在新西兰、塔斯马尼亚、凯尔盖朗和巴西里约热内卢等地均有不同寄生虫记录。然而，关于该物种寄生虫区系的最新信息稀少且陈旧，导致对其寄生虫发生情况的认知已过时。在此背景下，本研究旨在报告巴西北部沿海两只搁浅南极鹱标本的寄生虫区系。

## 研究材料与方法

本研究依托塞尔希培/阿拉戈阿斯盆地海滩监测项目——巴西石油公司（PMP-SEAL）框架，于2025年7月至8月在巴西塞尔希培州阿拉卡茹市（Aracaju）监测区域发现并救助了两只南极鹱标本。其中一只发现时已死亡，另一只发现时存活但呈现多发伤（包括右跗趾关节脱位、右近端趾骨骨质暴露、左胫骨骨痂形成、左胫跗关节活动范围减少以及尾部移位等），并伴有低体况评分、脱水约5%、舌部白色斑块和多处撕裂伤。存活个体虽接受了适当医疗护理和营养支持，仍在获救数日后死亡。两只标本均被送至Funda??o Mamíferos Aquáticos康复与脱油中心（CRD-FMA）进行尸体剖检。经性腺分析确认，死亡个体为雄性，存活后死亡个体为雌性，均为幼年个体。剖检过程中，研究人员在羽毛上观察到外寄生虫，在胃肠道内发现内寄生虫，将其收集并保存于70%乙醇中送实验室鉴定。嚼虱标本经10%氢氧化钾（KOH）透明处理、梯度乙醇脱水后封片于霍氏介质（Hoyer's medium）中；线虫标本经乳酸酚（Lactofenol）透明处理后，在光学显微镜下观察并绘制图示。寄生虫标本保存于Funda??o Mamíferos Aquáticos收藏中（保藏号：467315、137380）。由于检查宿主数量较少，未计算寄生指数。

## 研究结果

### 寄生虫多样性总体结果

在检查的两只南极鹱标本中，共收集到31只寄生虫，归属于六个分类单元。外寄生虫方面记录了四种嚼虱：Ancistrona vagelli（J.C. Fabricius, 1787）和Austromenopon stammeri Timmermann, 1963（Amblycera: Menoponidae）；Saemundssonia desolata（Timmermann, 1959）和Naubates prioni（Enderlein, 1909）（Phthiraptera: Philopteridae）。此外，在两只鸟的胃中鉴定出两种线虫：Seuratia shipleyi（Stossich, 1900）Skrjabin, 1916（Nematoda: Acuariidae）和Contracaecum sp.（幼虫）（Nematoda: Anisakidae）。寄生虫在宿主个体间的分布呈现差异：发现时存活的雄性个体仅携带两种蠕虫，未发现外寄生虫；而发现时已死亡的雌性个体表现出更大的寄生虫多样性，拥有全部六个分类单元，包括外寄生虫和内寄生虫。值得注意的是，存活个体在抵达CRD时接受了针对外寄生虫的抗寄生虫治疗（Talfon?，含氯氰菊酯和卡巴呋喃），这可能影响了该个体外寄生虫的收集。

### Ancistrona vagelli的形态学描述与新记录

Ancistrona vagelli标本仅基于雌性进行形态学描述：体型大而健壮，以至于无法进行玻片封片。身体呈淡黄色带褐色调，背腹扁平。头部区域呈半圆形，后缘深凹。头部背侧缘具一排短刚毛。头部腹侧区可见一个大的二分枝角质突起，两侧有凹口，形成延伸至前胸腹板下方的结构。触角难以观察或区分。前胸呈半圆形，大小与头部相似，具多条长刺状缘毛向后延伸。后胸与腹部连续，腹部有褐色条纹带，由10节组成。本研究未发现雄性个体。该物种被认为是Menoponidae科中体型最大的代表，其醒目的体型形态便于鉴定。A. vagelli目前在属内被认为是唯一有效种。本研究提供了A. vagelli在巴西沿海南极鹱的首次记录，是该国的新记录。

### Austromenopon stammeri的形态学描述

Austromenopon stammeri标本均为成虫，身体背腹扁平，淡黄色并带微弱褐色调。头部无眼前缝；后头节和前眼节发达，具弱关联的脊。后头刚毛长且近等长，延伸至或超过前胸横脊；颞刚毛很长。触角隐藏于头部下方，由四节组成。胸部具16根前胸缘刚毛，各与小骨片相关联。腹部背板I在后气门刚毛侧方具一根短刚毛；后气门刚毛长至很长。雌性肛门无内部刚毛，生殖腔具发达的微毛。雄性外生殖器的一个参数 gently 向内弯曲，另一个明显向内弯曲。现有文献对该物种的形态学和生态学信息提供有限，已有记录表明其可能与鹱属鸟类存在特定的宿主关联。

### Naubates prioni的形态学描述

Naubates prioni为中型细长虱类，体色由棕色至深棕色。头部明显长于宽，唇基缝清晰可辨，唇基明显呈弓形且色素沉着强烈。雌性触角丝状，第二节最长，第一节略短，第三至五节近等长；雄性触角第一节突出，约占触角总长的一半，第三节具远端骨化突起并着生一根刚毛。前胸腹板三角形，雄性基部较宽，雌性基部较窄。雌性尾器对称，具延长的前胸腹板。雄性外生殖器复杂且明显骨化。本研究提供了以往描述中未涉及的雌雄触角形态图示，为后续物种鉴定提供了重要补充。

### Saemundssonia desolata的形态学描述

Saemundssonia desolata基于采集的单一雄性标本进行描述：身体背腹压缩，后部圆形，强烈骨化和着色，具咀嚼式口器。唇基特征存在。触角由五节组成，刚毛稀少；远端节具九根长于前节的大型刚毛，并在远端刚毛近侧具骨化突起。头部宽且呈三角形，具突出的前背板，带有明显的深色素沉着中后突起。腹部圆形，具八个背板，至少第三至第八背板沿中线分裂。雄性外生殖器具一对突出的尾突，均细长且弯曲，前部扩张后部渐尖，各在近末端处着生一根小刚毛。本研究首次提供了该物种的唇基特征和触角等基础鉴定结构的图示，雄性外生殖器的刚毛序特征虽存在但在现有文献中未得到充分展示。

### Seuratia shipleyi的形态学描述

Seuratia shipleyi线虫体呈圆柱形，具厚角质层，有四条纵向刺列，从体前端附近起始，逐渐分歧形成两条亚侧平行线。前端比后端更渐尖，具双叶状头帽，背腹向几乎裂至口区；头帽边缘具74根渐进排列的刺，每侧37根。颈部具三根共基部的刺。咽长、壁几丁质化。食管长，分为前肌质和后腺质两部分。雌虫阴门位于体中部区域。尾部远端具三个无蒂乳头。雄虫尾部具小尾翼和两根不等长、形态不同的交合刺；大交合刺长而细，远端尖锐；小交合刺基部宽，具末端突起。无引带。该种是海鸟中常见的胃部寄生线虫，分布于南极/亚南极以及热带和亚热带地区。

### Contracaecum sp.（幼虫）的形态学描述

Contracaecum sp.幼虫体细长，具横纹角质层，在前端和后端区域更明显。前端具三个发育不全的腹侧唇。神经环位于食管前端。食管短；胃呈圆形，具胃盲囊。肠盲囊延伸越过胃部，达到食管一半长度。后部区域具强健的圆锥形尾，具横纹；无尾突；具两个球形直肠腺。

### 寄主-寄生虫关联与分布分析

研究人员通过文献调查验证了南极鹱迄今记录的寄生虫物种。调查表明，南极鹱在文献中集中了重要的寄生虫记录，包括多个属的嚼虱（Austromenopon、Longimenopon、Naubates、Halipeurus、Saemundssonia和Ancistrona），以及蚤类（Notiopsylla和Parapsyllus属）、蜱类（Ixodes kerguelenensis）和螨类（Zachvatkinia graciosa）。本研究中鉴定的一些虱种如A. stammeri、N. (G.) prioni和S. desolata在鹱属鸟类中反复出现，提示这些物种在该宿主属内可能具有限制性分布，暗示共进化历史，但需要更多研究来完整记录这些物种的宿主分布。南极鹱与不同寄生虫的关联已在多个亚南极和南极地点记录，包括南奥克尼群岛、南乔治亚、福克兰群岛、赫德岛、凯尔盖朗、麦夸里岛、塔斯马尼亚、新西兰、智利和澳大利亚。这反映了该物种广泛的环南极分布，并展示了寄生虫对不同南方生态系统的适应性。

## 讨论与结论

在南极/亚南极领域之外最近的寄生学记录发生在巴西里约热内卢州。该发现为记录低纬度地区的寄生虫-宿主互作做出了贡献，提示了向热带和亚热带地区的迁移活动以及可能在越冬地的接触。本研究与先前研究之间的时间间隔突出了更新巴西该鸟类寄生虫区系知识的必要性，正如本研究所述。

总体而言，现有数据表明南极鹱承载着一个仍未充分探索、高度宿主特异性的寄生虫群落，但在南半球具有广泛的地理分布。观察到的模式既突显了该物种作为寄生虫宿主的生物地理学重要性，也强调了宿主特异性的食毛目虱类在重建鹱类与其外寄生虫共进化历史方面的价值。

在本研究中，鉴定出的外寄生虫与先前可用记录一致。虱类N. (G.) prioni、A. stammeri和S. desolata曾在巴西里约热内卢州的南极鹱中有记录。然而，本研究将该分布扩展至巴西北部地区。此外，本研究提供了A. vagelli在巴西沿海南极鹱中的首次记录，是该国的新发生记录。Ancistrona属此前曾在新西兰和亚南极岛屿的南极鹱中有报告。尽管作者未指明物种，但目前公认A. vagelli是该属内唯一有效种，因此可能与本研究所记录的物种相同。

尽管A. vagelli是已知物种，但可用的视觉记录（如照片或插图）很少。这种稀缺可能与其成虫体型相对较大、难以进行玻片封片有关。S. desolata也出现类似情况，尽管体型小，同样缺乏视觉记录。此类图像资源的缺失限制了这些物种及与鹱类相关的其他虱类在后续研究中的识别。本研究通过提供可能有助于未来调查中物种鉴定的图示记录，为填补这一空白做出了贡献。

关于蠕虫方面，科学文献中此前没有南极鹱内寄生虫的记录。尽管寄生虫强度较低，本研究将南极鹱确定为S. shipleyi和Contracaecum sp.的新宿主，从而为南极鹱相关寄生虫多样性增加了新信息。然而，需要强调的是，检查个体数量少限制了对结果的解读。因此，未来更大样本量的调查将对于更全面地了解南极鹱的寄生虫多样性至关重要。虽然南极鹱代表本研究记录的线虫物种的新宿主，但这些寄生虫常见于海鸟和其他远洋鸟类的消化道中，分布在南极/亚南极以及热带和亚热带地区。其传播通过涉及鱼类和其他水生生物作为中间宿主或转运宿主的营养途径发生。考虑到南极鹱的摄食习性，这些记录扩展了人们对这些寄生虫宿主范围的认识。

总之，本研究获得的结果有助于扩展巴西南极鹱分布和寄生虫区系的现有知识。A. vagelli作为巴西海岸新记录的鉴定以及南极鹱体内蠕虫（S. shipleyi和Contracaecum sp.）的前所未有检测，突显了涉及该物种的寄生学研究的稀缺性，并强调了进行更大样本量进一步研究的必要性。然而，必须承认仅检查了两只搁浅幼鸟，结果可能无法代表该物种整体的寄生虫区系。此外，本研究提供的图示和形态学描述有助于加强鹱形目外寄生虫的分类学基础，为未来海鸟-寄生虫互作的生态学和进化研究增强了前景。