干旱和植物入侵对土壤线虫食物网的影响

《Journal of Environmental Management》：Effects of aridity and plant invasion on soil nematode food webs

　　

摘要

全球气候干燥化和植物入侵现象正在加剧，但它们对土壤动物群的共同影响仍知之甚少。土壤线虫是地下食物网的关键组成部分，对养分循环、有机物分解和营养能量传递起着重要作用。在这项研究中，我们利用自然干旱到湿润气候梯度上的入侵区与非入侵区对比样地，探讨了Xanthium strumarium L.的入侵如何影响土壤线虫群落的变化。在湿润地区，土壤湿度和有机碳含量较高，但在被入侵的土壤中则较低。在非入侵土壤中，可提取有机碳（EOC）随湿度增加而增加，而在被入侵土壤中这一关系减弱。然而，被入侵土壤中的微生物生物量碳和氮含量较高，无机氮浓度也有所升高。干燥环境和入侵现象均与线虫总数减少相关。线虫多样性和物种丰富度在湿润地区较高，但在被入侵样地中低于非入侵样地，尤其是在湿润地区，入侵导致的这两种指标下降更为显著。在干燥条件和被入侵土壤中，线虫群落的成熟指数和功能代谢足迹均降低。冗余分析表明，EOC与线虫群落结构的变化有关。结构方程建模显示X. strumarium入侵与土壤线虫群落之间存在负相关关系，包括直接关联以及与EOC降低相关的间接关联。总体而言，这些发现强调了在环境梯度背景下评估植物入侵对地下动物群落变化的重要性，尤其是在气候持续干燥的情况下。

引言

当前的气候变化正在加剧陆地生态系统中的水分限制，这主要是由水文机制改变和大气蒸发需求增加所致（Denissen等人，2022年）。历史上的土地利用和土地覆盖变化进一步加剧了长期干旱压力，导致局部水资源受限和生态系统更易受到干旱的影响（Tang等人，2025年）。因此，干旱越来越被认为是推动生态重组的因素，使植物-土壤系统超出临界阈值，并引发生态系统结构和功能的持久性变化（Moss等人，2024年）。植被的响应通常表现为向更耐旱策略的转变，以及物种优势的调整。这些变化会通过改变凋落物化学成分、根系特性和根际沉积物来重构地下栖息地（Uma?a等人，2023年）。在全球干旱地区，干旱驱动了支持土壤多功能的生物群落更替，可能改变地下生物多样性-生态系统功能的关系（Hu等人，2021年）。同样，全球草原研究也表明，地上和地下生物多样性共同促进了生态系统功能。这些证据支持了干旱驱动的植被重组会影响地下生态过程的观点（Martins等人，2024年）。

生物入侵是另一个与气候压力同时发生的全球变化维度（Lopez等人，2022年）。一项全球荟萃分析显示，外来植物入侵后本地植物多样性普遍减少，同时土壤养分可用性和微生物活性也发生了变化（Xu等人，2022年）。实地证据进一步表明，如Solidago canadensis这样的入侵物种会破坏下层植被群落并改变土壤性质（Xie等人，2023年）。在更广泛的 spatial scale 上，入侵还会重构土壤生物群落和微生物功能（Negesse等人，2025年）。重要的是，这些效应可能受水分可用性的影响，因为水分可调节根际功能和微生物群落对植物入侵的响应（Pérez Castro等人，2019年）。这种依赖性表明，入侵可能会缓冲、放大或改变干旱对土壤食物网的影响。

土壤线虫是研究地下重组的理想对象，因为它们跨越多个营养级，整合了自下而上的资源供应和自上而下的控制（van den Hoogen等人，2019年）。最近的一项荟萃分析表明，土壤微生物食者平均能够刺激微生物生物量、呼吸作用和土壤养分可用性，从而支持通过消费者介导的养分循环（Trap等人，2025年）。然而，这些效应的强度和方向取决于环境条件、线虫群落组成和资源可用性。线虫群落结构也与生态系统功能密切相关。降水机制的变化可以改变线虫的代谢活动，并重新分配不同营养级之间的能量流动，对生态系统多功能性产生可测量的影响（Mo等人，2025年）。因此，Shannon多样性（H′）、成熟指数（MI）和代谢足迹等指标被广泛用于描述食物网复杂性、干扰敏感性和功能性活动（Du Preez等人，2022年）。全球分析还表明，线虫多样性和群落指数可能对干旱有阈值响应，表明食物网对干燥的非线性反应（Peng等人，2025年）。干旱还可能改变线虫的功能特征，包括整体线虫体型的减小，这可能影响营养能量传递和养分循环（Lu等人，2023年）。入侵植物也可以通过改变资源可用性和土壤条件来影响线虫群落。例如，Sphagneticola trilobata的入侵增加了细菌栖居线虫的数量，并加强了微生物与小型动物之间的相互作用，从而加速了有机磷的分解（Sun等人，2022年）。相反，宏基因组学证据表明，Solidago的入侵会降低线虫丰富度和网络复杂性，同时使营养群落组成向机会主义、富集相关的类别转变（Tóth和Korponai，2025年）。总体而言，入侵植物似乎以特定于入侵者的方式塑造线虫群落，这些效应又受到更广泛全球变化背景的修饰（Lu等人，2025年）。

Xanthium strumarium L.是一种广泛分布的入侵一年生草本植物，常用于研究入侵者-生态系统相互作用和植物-土壤反馈（Amare等人，2025年）。它具有成功入侵者的典型特征，如高种子产量和通过钩状刺果进行广泛传播（Weaver和Lechowicz，1983年），这有助于其建立和竞争优势（Ullah等人，2022年）。该物种容易在半干旱和干旱地区建立优势，其局部优势可以通过减少本地物种的丰富度、数量和均匀度来抑制本地植物群落（Iqbal等人，2021年）。X. strumarium还可以改变土壤养分可用性。例如，与该入侵者的竞争可能会减少邻近本地物种的根际氮可用性，从而改变植物的氮获取策略和局部养分循环（Han等人，2024年）。尽管有这些进展，但在广泛的气候梯度上，干旱、X. strumarium入侵和土壤线虫群落结构之间的关系仍不明确。为了填补这一空白，我们沿着自然干旱梯度进行了跨区域的田野调查。我们分析了在不同水分限制条件下X. strumarium入侵与土壤线虫群落之间的关联。由于这项研究是观察性的而非实验性的，我们提出了基于预期关联的假设，而非因果关系。我们假设线虫数量和群落指数会随着干旱程度的增加而减少，并且入侵导致的线虫群落组成差异会随着干旱梯度的变化而变化。具体来说，预计在水分限制更严重的情况下，这些差异会减弱，因为植物提供的资源和土壤生物活动将受到更大限制。

部分摘录

研究地点

为了评估外来物种X. strumarium入侵如何影响干旱梯度上的土壤线虫群落，我们选择了中国主要气候区三个有成熟X. strumarium种群的地点（图1）。气候特征总结在表S1中。年平均温度（MAT）介于7.66至13.77°C之间，年平均降水量（MAP）介于217至562毫米之间，数据来自中国国家气候中心（http://www.ncc-cma.net/；访问

X. strumarium入侵对干旱梯度上土壤性质的影响

土壤湿度（SM）与干旱指数呈线性增加（图2a，P R² =?0.43），并且被入侵土壤的湿度低于非入侵土壤（P P P P P

干旱梯度上X. strumarium入侵对土壤性质的影响

被入侵样地的土壤湿度较低（图2a），这表明X. strumarium可能吸水更多。这与入侵植物通常具有更高蒸腾率并在根际创造更干燥条件的证据一致（Kaushik等人，2025年）。土壤pH值随干旱程度的增加而增加，而在干旱地区的pH值较低（图2b）。这一趋势可能反映了干旱条件下淋溶减少和碱金属及盐分积累。

结论

在整个干旱梯度上，X. strumarium入侵与较低的土壤湿度、可提取有机碳和土壤有机碳含量显著相关。相比之下，被入侵土壤中的无机氮含量和微生物生物量较高。干旱程度的增加和入侵都与线虫总数、成熟指数值和功能代谢足迹的降低相关。在湿润地区，入侵样地中的线虫多样性降低更为明显。

CRediT作者贡献声明

Zhiyong Zhang：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，正式分析。Jiahe Pang：调查，数据管理。Junliang Ge：调查，数据管理。Yunjiao Wang：调查，数据管理。Meini Shao：方法学，概念化。Bingxue Li：撰写——审稿与编辑。Yulong Feng：项目管理，方法学，概念化。

利益冲突声明

作者声明没有已知的金融利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFC2604500 和 2024YFD1501300）的支持。作者感谢Shujun Xu在野外采样工作中的宝贵帮助，同时也感谢Shuangshuang Du和Bin Chen在实验室测试中的协助。

Zhiyong Zhang|Jiahe Pang|Junliang Ge|Yunjiao Wang|Meini Shao|Bingxue Li|Yulong Feng

沈阳农业大学土地与环境学院，沈阳，110866，中国