《Feddes Repertorium - Journal of Botanical Taxonomy and Geobotany》：Lantana delicata (Verbenaceae), a New Species From Brazil, and Additional Updates Within the Genus
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本研究中，研究人员报道了马鞭草科（Verbenaceae）分类学上复杂的马缨丹属（*Lantana*）的一些新发现，包括：（1）描述产自巴西的新种*Lantana delicata*；（2）对*L. magnibracteata*名称进行选模（lectotyp
本研究中，研究人员报道了马鞭草科（Verbenaceae）分类学上复杂的马缨丹属（*Lantana*）的一些新发现，包括：（1）描述产自巴西的新种*Lantana delicata*；（2）对*L. magnibracteata*名称进行选模（lectotypification）指定；（3）将先前视为*L. fucata*异名的*L. fucata* f. *albiflora*归并入*L. tilcarensis*的异名。尽管该新种自20世纪以来就已有采集记录，但其在标本馆和文献中经常被错误鉴定为*L. caatingensis*、*L. canescens*和*L. fucata*。该种可能隶属于马缨丹属Callioreas组（*Lantana* sect. *Callioreas*），其鉴别特征包括：每个叶腋具1枚花序；花序为少花穗状花序；苞片紧密覆瓦状排列、异形，基部2枚苞片（0.6–）0.7–1.2 × 0.5–1 cm，近方形或宽卵形，内部苞片0.5–0.8 × 0.25–0.6 cm，卵形或披针形，膜质；花冠白色或淡丁香紫色，花冠管长0.4–0.75 cm，不超过或略超过其所承托的苞片。研究人员提供了*L. delicata*的线条图和照片、地理分布图、初步保护状况评估，以及与近缘种的形态学比较。
马缨丹属（*Lantana*）分类学复杂性的研究背景、新发现及其意义——基于《Feddes Repertorium》的论文解读
**一、研究背景与科学问题**
马缨丹属（*Lantana* L.）是马鞭草科（Verbenaceae）第三大属，也是马缨丹族（tribe Lantaneae）第二大属，目前包含约100种草本、亚灌木、灌木或小乔木，原产于热带和亚热带的美洲、非洲及亚洲，部分类群已引入欧洲和大洋洲。其中，*Lantana camara* L. 最为知名，既是广受欢迎的观赏植物和民间药用植物，也是全球闻名的入侵性杂草，其毒性已被证实与特定类型和相对含量的三萜酯代谢物有关。
长期以来，马缨丹属依据肉质果实（具1个分核的核果）区别于过江藤属（*Lippia* L.，约140种，具干燥裂果或2分核的核果状果实）。然而，Lu-Irving等人（2021）的研究表明，果实性状在马缨丹族内属于同塑性性状（homoplastic trait），马缨丹属和过江藤属均非单系群。按照传统基于等级命名法规（ICN）的分类框架，马缨丹属最终可能与过江藤属合并为单一更大的属。由于过江藤属包含更多名称，合并时优先采用过江藤属属名是最为简约的选择。O'Leary等人（2023）基于系统发育分类学（PhyloCode）提出了马缨丹族的系统发育分类方案，定义了28个无等级支系名称，以避免仓促的命名变更。
尽管已有众多分类学贡献，马缨丹属的分类仍十分复杂，主要归因于：（i）已描述的类群数量庞大（超过600个分类单元），许多缺乏果实形态的参考信息；（ii）大量异名未经详细分析即被提出；（iii）观赏性、栽培性和路边杂草性物种（如*L. camara*和*L. fucata*）分布广泛且形态可塑性高；（iv）标本馆中存在大量错误鉴定；（v）推测存在杂交现象；（vi）众多分类单元的界限不清晰、界定相互矛盾。因此，持续深入的马缨丹属分类学研究对于理解该属及马缨丹族的演化与分类具有重要意义。
**二、研究内容与主要结论**
本研究基于对巴西18个标本馆（ALCB, BHCB, CEN, CEPEC, CESJ, EAC, ESA, ICN, HEPH, HRB, HUEFS, R, RB, RFA, SI, SP, SPF, UB）馆藏标本的整理、关键分类学文献的回顾以及在巴西塞阿拉州（Ceará）的野外考察，对南美洲马缨丹属进行了分类学更新，具体包括三项内容：（1）描述了产自巴西的新种*Lantana delicata*；（2）为*L. magnibracteata* Tronc. 名称指定了选模；（3）将*L. fucata* f. *albiflora* Moldenke 归入*L. tilcarensis* Tronc. 的异名。该研究发表在《Feddes Repertorium - Journal of Botanical Taxonomy and Geobotany》上。在物种概念上，研究者遵循de Queiroz（2007）提出的物种作为独立演化的集合种群谱系（metapopulation lineage）的基本理念，并以形态学作为物种界定的主要证据来源。新种的保护状况初步评估依据IUCN（2012）的标准和准则进行，分布区范围（EOO）和占有面积（AOO）通过Geospatial Conservation Assessment Tool（GeoCat）计算。
**三、研究结果**
**3.1 新种Lantana delicata的描述**
新种*Lantana delicata* P.H.Cardoso & Schaefer sp. nov. 为直立灌木，高0.4–4 m，分枝密集，小枝四棱形、无刺。叶芳香，交互对生，常早落，叶片卵形或椭圆形，（1.2–）1.5–6 ×（0.7–）1.2–3.2 cm，上面泡状隆起、被微糙伏毛-腺毛，下面密被糙伏毛-腺毛或绒毛-腺毛。花序每叶腋1枚，穗状花序少花，头状，花期为0.9–1.2 × 0.9–1 cm，果期花序轴伸长可达2 cm；苞片紧密覆瓦状排列、异形，基部2枚苞片（0.6–）0.7–1.2 × 0.5–1 cm，近方形或宽卵形，内部苞片0.5–0.8 × 0.25–0.6 cm，卵形或披针形，全部苞片均膜质、浅绿色，遮蔽花冠管。花冠白色或偶为淡丁香紫色，花冠管长0.4–0.75 cm，高脚碟状，不超过或略超过所承托的苞片。果实为核果，具1分核，直径0.35–0.5 cm，成熟时深紫色，中果皮明显肉质且肥厚。
**3.2 新种的分布、生境与保护状况**
*Lantana delicata*分布于巴西东北部地区及米纳斯吉拉斯州，从海平面至约1000 m海拔均有记录。该种主要见于卡廷加（Caatinga）生物地理域内，生长于与季节性湿润区和干旱森林（mata seca）相关的开阔灌木状卡廷加植被中，也见于沙质和黏质土壤、岩石露头以及富含石灰岩的喀斯特地貌（如伊雷塞盆地）。此外，该种还分布于卡廷加域边缘的沿海植被中，包括沙丘和restinga生境；在巴伊亚州的Chapada Diamantina和米纳斯吉拉斯州的Serra do Espinha?o的分布表明其具有较宽的生态幅。该种另有记录延伸至卡廷加以外的塞拉多（Cerrado）和大西洋森林（Atlantic Forest）域。初步评估显示，*Lantana delicata*的EOO至少为864,369.200 km2，AOO估计至少为328 km2（很可能被低估），分布于多个保护区内，可视为无危（LC）。但需要指出的是，其主模式标本采集地——Floresta do Miriú地区正面临因城市扩张和房地产项目开发而导致的栖息地丧失风险。
**3.3 新种与近缘种的区分及错误鉴定问题**
*Lantana delicata*可能隶属于马缨丹属Callioreas组（*Lantana* sect. *Callioreas* (Cham.) Schauer），该组以无刺分枝、具明显覆瓦状苞片的花序以及通常深紫色且弱化区极小的核果为特征。该新种在组内以少花穗状花序、膜质浅绿色苞片、基部苞片近方形或宽卵形且边缘重叠、内部苞片卵形或披针形、花萼先端截形、白色或淡丁香紫色花冠（花冠管长0.4–0.75 cm，不超过或略超过苞片）以及肉质果实（直径0.4–0.5 cm）的独特性状组合而区别于其他种。形态上，*L. delicata*与*L. caatingensis*最为相似，二者均具无刺分枝、每叶腋1枚花序以及具短花冠管的白色或淡丁香紫色花冠。但新种苞片更宽、膜质（后者近革质）、叶脉在背面凹陷或微凸（后者显著凸起）、叶缘平展（后者反卷）、叶上面被微糙伏毛-腺毛或近无毛（后者被绢毛）、花萼先端截形（后者2裂）。该新种在标本馆和文献中常被错误鉴定为*L. caatingensis*、*L. canescens*和*L. fucata*等物种。
**3.4 L. magnibracteata的选模**
*Lantana magnibracteata* Tronc. 由Troncoso（1982）描述，原始文献记载模式标本存放于SI标本馆。然而该标本馆内保存有Cabrera et al. 27,544采集号的两份标本，均保存完好且展示出Troncoso描述的全部鉴别特征。研究人员据此指定其中一份（SI [条形码] SI003466）为选模（lectotype），另一份（SI [条形码] SI003467）为等选模（isolectotype）。该种原描述于阿根廷，Rotman（2009）曾报道巴拉圭也有分布，但由于其处理未附引证标本清单，该分布记录难以评估。在缺乏巴拉圭凭证标本的情况下，研究人员认同该种为阿根廷特有，记录于胡胡伊省、萨尔塔省和图库曼省。
**3.5 L. fucata f. albiflora归入L. tilcarensis的异名**
*Lantana fucata* f. *albiflora* Moldenke由Moldenke（1948）依据采自阿根廷科尔多瓦省的A.R. Cuezzo 918标本描述，以白色花冠区别于典型变型（粉红色花冠）。Múlgura等人（2012）曾将其视为*L. fucata*的异名。然而研究发现，除花冠颜色外，*L. fucata* f. *albiflora*的花冠管更短（0.4–0.5 cm长），不超过所承托苞片的长度；而*L. fucata*的花冠管较长（0.8–1.1 cm），通常超出苞片0.4–0.6 cm。形态比较表明，*L. fucata* f. *albiflora*的 vegetative 和生殖特征均与*L. tilcarensis*一致，后者以糙伏毛分枝、叶片长不超过4 cm（含叶柄）、约1.2 cm宽、基部近楔形、具多脉苞片（基部苞片0.5–0.9 × 0.45–0.8 cm，宽卵形、心形、边缘重叠）、白色花冠管长0.35–0.6 cm以及果实直径0.35–0.4 cm为特征。因此，研究人员将*L. fucata* f. *albiflora*归入*L. tilcarensis*的异名（新异名）。由于*L. fucata* f. *albiflora*的模式标本采集自科尔多瓦省，而*L. tilcarensis*此前已知分布于卡塔马卡省、胡胡伊省、萨尔塔省和图库曼省，这一归并扩展了该种在阿根廷境内的已知分布范围。
**四、讨论与结论**
*Lantana delicata*与*L. magnibracteata*和*L. tilcarensis*也可能混淆，它们均具异形苞片（外部苞片较大）以及白色或淡丁香紫色、具短花冠管的花冠，但可以通过表1所列诊断性状明确区分，且*L. delicata*与这两个种在地理分布上不重叠。值得注意的是，Silva（1999）和Silva & Lima（2012）的著作中，部分*L. delicata*标本被误鉴定为*L. caatingensis*和*L. fucata*，导致这些研究中对上述两个物种的描述包含了属于*L. delicata*的形态变异，不应用于比较分析。本研究对多个标本馆标本的综合检视还表明，*L. caatingensis*实际上仅分布于巴伊亚州Chapada Diamantina地区和Morro do Chapéu地区（均在Espinha?o山脉范围内），生于campos rupestres（岩质草原），而*L. delicata*也见于Chapada Diamantina地区，但主要生于湿润卡廷加生境，不见于campos rupestres。*Lantana delicata*的种加词“delicata”意指其花序和叶片的娇嫩特征——苞片膜质、易从花序轴上脱落，花序少花，叶片通常也为膜质、脆弱、易从枝条上脱落。鉴于该种在卡廷加生物地理域及其周边多种生境中的广泛生态耐受性，其在目前已知分布区以外区域的存在不能排除，有待进一步调查。此外，从当地保护角度看，主模式产地Floresta do Miriú面临的栖息地丧失威胁值得关注。
研究结论：本研究描述了马鞭草科马缨丹属一新种*Lantana delicata*，该种分布于巴西东北部及米纳斯吉拉斯州，主要见于卡廷加生物地理域，初步评估保护状况为无危（LC）；为*L. magnibracteata*指定了选模；并基于形态学证据将*L. fucata* f. *albiflora*归入*L. tilcarensis*的异名，扩展了后者的已知分布范围。这些分类学更新为理解马缨丹属这一分类学复杂类群的物种多样性和地理分布格局提供了重要基础数据。
