《Integrative Zoology》：The Australian Hydromyine Rodents—Their Interspecific Diversity and Reproductive Biology: A Review
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澳大利亚拥有多样化的哺乳动物，其中约60种现存物种为鼠科（Muridae）的原生啮齿动物。存在两个主要类群：家鼠属（Rattus）物种和水鼠类（Hydromyini）。对其生殖生物学的研究表明，所有家鼠属物种均具有较大的阴囊睾丸，可产生大量精子。精子头部含有一
澳大利亚拥有多样化的哺乳动物，其中约60种现存物种为鼠科（Muridae）的原生啮齿动物。存在两个主要类群：家鼠属（Rattus）物种和水鼠类（Hydromyini）。对其生殖生物学的研究表明，所有家鼠属物种均具有较大的阴囊睾丸，可产生大量精子。精子头部含有一个单顶钩，其中存在核延伸。在雌性家鼠属中，窝仔数因物种不同而约为4至12只。在性成熟的雄性水鼠类啮齿动物中，相对睾丸质量存在显著的种间差异，大多数物种约为体重的0.5%至3%，而大多数跳鼠属（Notomys）仅约为体重的0.1%。大多数雄性跳鼠属还具有高度分化的生殖道，阴茎含有大型棘刺，而雌性拥有一个小而高度肌肉化的阴道，这有助于交配时个体间的锁定。水鼠类的精子形态也因物种而异，大多数具有复杂的精子头部，含有一个顶钩及两个含有肌动蛋白的腹侧突起。在少数物种中，精子头部较为简单，仅有一个顶钩或无顶钩。显然，与家鼠属不同，水鼠类啮齿动物在雄性和雌性中均展现出多样化的生殖生物学特征，其完整的进化意义尚未确定。
1 引言
澳大利亚有两种主要的内生鼠科啮齿动物类群。七种原生家鼠属（Rattus）物种，即鼠族（Rattini）中的“新特有种”，其祖先约在100万年前首次抵达澳大利亚大陆，尽管它们栖息于多种生境，但身体形态保守。这些物种包括分布于澳大利亚南部和东部森林中的灌丛鼠（Rattus fuscipes）和沼泽鼠（Rattus lutreolus），以及分布于澳大利亚北部热带草原和/或雨林中的暗色鼠（Rattus colletti）、约克角鼠（Rattus leucopus）、浅色田野鼠（Rattus tunneyi）和甘蔗田鼠（Rattus sordidus）。后两个物种也存在于昆士兰东部，其中R. sordidus有时会侵入昆士兰东部的甘蔗田。长毛鼠（Rattus villosissimus）分布于澳大利亚北部干旱区，该物种偶尔经历爆发与崩溃的种群周期，此时其分布范围扩展至澳大利亚中部和东部的干旱区。
第二个且更古老的类群属于水鼠族（Hydromyini），其祖先约在400万至600万年前首次抵达澳大利亚大陆。与家鼠属不同，尽管有袋类动物群也存在，水鼠类啮齿动物仍进化出了多样化的身体形态。这些包括五个分支中的13个属。它们栖息于多种生境，但几乎没有物种出现在任何农业用地上。
2 古老内生澳大拉西亚啮齿动物的分支
2.1 水鼠分支
该分支中最常见的物种是澳大利亚水鼠（Hydromys chrysogaster），又名rakali，体重可达约1公斤。水鼠分布于澳大利亚东部和北部的大部分地区，多数栖息于淡水环境，通常在春季和夏季繁殖。它们具有致密、防水的皮毛，小耳朵和小眼睛，以及多种适应其肉食性、水生生活方式的形态学特征。虽然它们没有犬齿，但有一对大而突出的门齿和两对大臼齿，其食物包括小型鱼类和各种水生无脊椎动物。它们的后足部分有蹼，便于游泳，尾巴尖端呈白色。
该分支的第二个物种是食蟹水鼠（Xeromys myoides），其体重小得多，分布范围非常有限，仅限于昆士兰东南部和北领地的沿海地区。在昆士兰南部北斯特德布鲁克岛的研究表明，它们主要栖息于红树林和邻近的莎草沼泽生境，通常在潮上带堤岸筑巢，并随退潮觅食螃蟹和其他小型水生甲壳类动物。
2.2 尾鼠分支
该分支包括两个尾鼠属（Uromys）物种和三个 mosaiced-tailed rats 属（Melomys）物种，以及一个最近灭绝的Melomys物种——梅氏珊瑚礁鼠（Melomys rubicola），后者曾分布于昆士兰北海岸附近的布兰布尔礁。侏儒白尾鼠（Uromys hadrourus）局限于昆士兰北部的少数地区，而巨白尾鼠（Uromys caudimaculatus）体重较大，尾巴有鳞片，分布于昆士兰东北部的大部分雨林中，以种子、果实、各种坚果、昆虫和鸟蛋为食。
Melomys属的体重小得多，尾巴基本无毛。包括常见于昆士兰东部森林以及澳大利亚东部沿海湿润硬叶林中的黄足鼬鼠（Melomys cervinipes），其中存在三个地理上变异的遗传谱系。约克角鼬鼠（Melomys capensis）分布于约克角，而草地鼬鼠（Melomys burtoni）分布于澳大利亚北部和东部的各种湿润草地生境，有时出现在甘蔗田中并成为有害生物。
2.3 波哥鼠分支
澳大利亚仅有一种树鼠（Pogonomys sp.），其他物种存在于新几内亚。澳大利亚树鼠（Pogonomys mollipilosus）具有可缠绕的尾巴，高度树栖且主要在夜间活动。它分布于昆士兰东北部的森林中，以森林树木的果实、种子和叶子为食。
2.4 兔鼠分支
该分支包含三个属。包括两个属的 stick-nest rats（Leporillus），其中较小的一种（Leporillus apicalis）现已灭绝。大耳棒尾鼠（Leporillus conditor）耳朵大，鼻子钝，于1930年代在澳大利亚大陆灭绝，但一个种群存活于南澳大利亚西海岸附近的富兰克林岛上。该种群的个体最近被重新引入大陆。这些动物使用树枝建造一个大型圆顶状公共巢穴，高可达1米，宽可达1.5米，巢穴中央有草，成年雌性和幼崽居于其中。巢穴通常位于洞穴、岩石悬垂物下或灌木丛下，内部有多条通道。雌性通常留在巢内或巢附近，而雄性可能扩散至1.5公里。其食物主要包括肉质植物的叶子和果实。
该分支的另外两个属的物种分布于西澳大利亚西北部的米切尔高原。包括 brush-tailed rabbit-rat（Conilurus penicillatus），它们生活在具有多样灌木层的开阔桉树林中。这些动物的食物包括草种子、花和果实。它们也出现在科堡半岛以及北领地沿海的英格利斯岛、提维群岛和格鲁特岛。另一个属包括两种 tree rats，黑足树鼠（Mesembriomys gouldii）和金背树鼠（Mesembriomys macrurus），两者都有非常长且末端呈刷状的尾巴。前者分布于北领地和昆士兰东北部，生活在茂密的热带林地和开阔森林中，食物包括坚果、果实和来自露兜树的大种子以及银桦花。金背树鼠主要分布于西澳大利亚北部金伯利沿海地区及沿海几个岛屿，是食果动物，以雨林树木的花和果实为食。
2.5 假鼠分支
假鼠分支中的众多物种体重较小，分布于五个属——岩鼠属（Zyzomys）、假鼠属（Pseudomys）、短尾鼠属（Leggadina）、宽齿鼠属（Mastacomys）和跳鼠属（Notomys）。
岩鼠属的五个物种栖息于岩石生境。它们的尾巴基部往往增大、扁平且容易断裂，因此无尾个体相当常见。大多数岩鼠分布于澳大利亚北部，其中一种，中部岩鼠（Zyzomys pedunculatus），存在于澳大利亚中部的麦克唐奈山脉，偶尔在奥米斯顿峡谷出现。常见岩鼠（Zyzomys argurus）广泛分布于澳大利亚北部，出现在各种峡谷、碎石坡和岩石生境中。这些动物不挖洞，而是生活在沟壑或碎石坡上，食物包括植物茎、叶和种子。阿纳姆地岩鼠（Zyzomys maini）和卡奔塔利亚岩鼠（Zyzomys palatalis）通常比常见岩鼠更粗壮，往往出现在北领地局部地区有大块石头的深谷中。
第二属假鼠属（Pseudomys）包含多种物种，主要分布于澳大利亚南部。荒原鼠（Pseudomys shortridgei）栖息于沙质荒原，主要以种子和草为食。它在繁殖季节形成配对关系，分布于维多利亚西南部的纤维松树林和干燥荒原，西澳大利亚南部存在一个遗传分化的种群。丝毛鼠（Pseudomys apodemoides）也以种子为食，分布于澳大利亚东南部的干燥马利荒原，常形成一个或多个成年雄性和几个成年雌性组成的社群。它们的挖洞活动有时会在沙面上产生大的废土堆。濒危的烟色鼠（Pseudomys fumeus）主要分布于湿润水系，主要局限于维多利亚州格兰坪国家公园的维多利亚山脉东坡，其当前分布因大面积火灾而显著缩减。
新荷兰鼠（Pseudomys novaehollandiae）分布于多种生境，从开放森林和新南威尔士沿海植被沙丘到维多利亚和塔斯马尼亚的少数地区。长尾鼠（Pseudomys higginsi）分布于塔斯马尼亚湿润硬叶林，食物包括果实、草、真菌和昆虫，常见于凉爽温带高山森林，在岩屑坡和高山森林中丰度最高。
东部栗色鼠（Pseudomys gracilicaudatus）是食谷动物，分布于昆士兰南部和新南威尔士北部沿海地区的湿润荒原。西部栗色鼠（Pseudomys nanus）主要食草和种子，分布于澳大利亚北部金伯利地区。三种卵石堆鼠——Pseudomys chapmani、Pseudomys johnsoni和Pseudomys patrius——分别分布于澳大利亚西部、北部和东部，它们在卵石堆下挖浅穴以保护和隔热，个体经常用嘴携带卵石添加到它们的土堆上，这些土堆是它们的白天庇护所。
几种假鼠属物种分布于干旱区。包括平原鼠（Pseudomys australis），通常生活在雨后龟裂的砾石地带以及开裂粘土中的浅穴。它们的食物包括种子、草以及杂草和植物材料。沙漠鼠（Pseudomys desertor）也出现在干旱区荒原以及三齿稃草地和盐沼灌木地，在茂密植被中筑穴。沙地内陆鼠（Pseudomys hermannsburgensis）分布于大部分干旱区，是草和种子食者，常是沙漠地区最丰富的原生啮齿动物，通常出现在三齿稃草地。博拉姆鼠（Pseudomys bolami）分布于澳大利亚南部和西南部的沙质地区，外形与沙地内陆鼠相似，但体重更小，后足更长，分布更偏南。
娇小鼠（Pseudomys delicatulus）是所有假鼠属物种中体重最小的，分布于沙质土壤的草地上。它曾广泛分布于澳大利亚北部、东北部和西北部，但最近研究表明它由三个遗传上不同的物种组成——Pseudomys pilbarensis、Pseudomys mimulus和P. delicatulus。P. delicatulus现在主要局限于北领地，P. mimulus分布于昆士兰，P. pilbarensis分布于西澳大利亚北部。
短尾鼠属（Leggadina）由两种短尾小鼠组成：中部短尾鼠（Leggadina forresti）和北部短尾鼠（Leggadina lakedownensis），后者分布于北部，并出现在西澳大利亚沿海的塞文纳德岛上。这些动物尾巴很短，鼻子钝。它们为杂食性素食者，主要吃种子和绿色植物，其中L. forresti在干旱区的大部分地区广泛分布，生活在丛生草地和藜木灌木地的浅穴中。
宽齿鼠（Mastacomys fuscus）具有宽大的臼齿和短尾巴，在形态上与北半球的某些田鼠（Microtus sp.）趋同。它分布于塔斯马尼亚以及维多利亚、澳大利亚首都领地和南新威尔士南部的高山和亚高山生境。它是草食性动物，主要吃草，尤其是早熟禾属植物、草本植物和灯心草，在植被下挖浅穴。它冬季倾向于群居，夏季通常独居，除非交配时除外。
跳鼠属（Notomys spp.）是干旱区沙质生境中的另一类鼠科啮齿动物。目前有五个现存种，另有五个种在过去百年左右已经灭绝。跳鼠的特征是大耳朵和大眼睛，长后足用于快速双足运动，以及长而末端带刷毛的尾巴。黄褐色跳鼠（Notomys cervinus）分布于昆士兰东南部的海峡地区和南澳大利亚艾尔湖东北部的砾石平原，而其他跳鼠属物种分布于更沙质的生境和沙丘地带。包括米切尔氏跳鼠（Notomys mitchellii），分布于澳大利亚南部的马利灌木丛和桉树林；北部跳鼠（Notomys aquilo），分布于卡奔塔利亚湾格鲁特岛上的稳定沙丘。暗色跳鼠（Notomys fuscus）分布于南澳大利亚东北部，而三齿稃跳鼠（Notomys alexis）分布于整个干旱区的大部分沙质土壤，分布范围从昆士兰东南部延伸至西澳大利亚沿海。这些物种经历爆发和崩溃的种群周期，在湿润时期多达10个或更多个体共同生活在同一洞穴中，此时可能产生幼崽。如果幼崽离开巢穴，雄性可能会将其捡回。在高种群密度时期，繁殖活动受到抑制，种群最终崩溃，随后在干旱期维持在极低密度。
跳鼠属物种具有长后足，使其能够在沙中挖掘深洞，白天在巢室中栖息。
3 古老内生啮齿动物的生殖生物学
所有家鼠属物种的妊娠期较短，约23天，若发生产后交配，由于哺乳可延长数天。排卵率和乳头数为大多数物种4或6个，长毛鼠（R. villosissimus）和甘蔗田鼠（R. sordidus）可达12个，由此产生的窝仔数在R. fuscipes中为3至6只，而在R. villosissimus、R. sordidus和R. colletti中可达12只。
相比之下，所有雌性水鼠类啮齿动物只有四个乳头，除了具有六个乳头的卷尾树鼠（Pogonomys mollipilosus）。这限制了同时哺乳的幼崽数量，但在N. alexis中，当食物充足时，可同时养育多达六只幼崽，因为幼崽在哺乳期间不会持续附着在乳头上，使得多个幼崽可以从同一乳头吸乳。
大多数水鼠类啮齿动物的妊娠期比家鼠属长，约32天。如果发生产后交配，由于哺乳诱导着床延迟，妊娠期可能延长数天。然而，西部栗色鼠（P. nanus）的妊娠期只有约23天，而棒尾鼠（L. conditor）和黑足树鼠（M. gouldii）的妊娠期为43至45天。Geffen等人提出，古老内生澳大利亚啮齿动物通常较低繁殖率更有可能是其系统发育历史的结果，而非对澳大利亚自然环境的适应。
尽管所有家鼠属的相对睾丸质量为体重的2%至3%，但在水鼠类中，性成熟雄性的相对睾丸质量以及精子形态因物种而异。大多数物种性成熟雄性的相对睾丸质量为体重的0.5%至3%，但在P. shortridgei中仅约为0.4%，这可能与其单配制交配系统有关。在现存跳鼠属中，除N. cervinus外，性成熟雄性的睾丸质量仅约为体重的0.1%，且阴囊非常小。此外，N. alexis的阴茎具有大型棘刺，腹侧前列腺是唯一大的附属性腺。这些在大多数现存跳鼠属中出现的分歧特征，与雌性具有小的阴道腔（被数层肌肉包裹）以及缺乏丰富结缔组织的子宫颈共同进化。雄性阴茎棘刺和雌性高度肌肉化阴道的形态特征促进了交配时个体间锁定的发生。由于雌性跳鼠即使未怀孕时体重也略大于雄性，并且往往是更具攻击性的性别，因此可能发生雌性选择配偶，行为学研究表明其交配系统为单配制。
除了跳鼠属中分化的生殖解剖结构，大多数水鼠类啮齿动物具有高度衍生的精子形态。除了存在于大多数鼠科啮齿动物（包括所有家鼠属）精子中的顶钩外，水鼠类精子头部还有两个延伸至顶钩下方的突起。这些突起含有丝状肌动蛋白。对交配时精子-卵母细胞相互作用的研究表明，精子头部腹侧突起在精子结合到包围刚排卵卵母细胞的细胞外卵壳——透明带——时附着并可能稳定精子。然而，有少数水鼠类物种，包括三齿稃跳鼠（N. alexis），不具有这种精子头部形状。N. alexis的精子在形态上有些变异，但缺乏腹侧突起。在其他少数物种如P. delicatulus和P. shortridgei中，精子头部也没有发育良好的腹侧钩。P. shortridgei的精子具有铲状头部，细胞核中有一些液泡，其中一些与顶体下间隙相连。该物种在繁殖季节形成配对关系，这表明单配制。因此，在假鼠属和跳鼠属中，都有少数物种进化出了高度分化的精子形态，缺乏突出的顶钩和腹侧突起。在这些物种中，这种分化的精子形态可能与雄性间精子竞争水平降低有关，从而对应单配制交配系统。
与引入的家鼠（Mus musculus）、褐家鼠（Rattus norvegicus）和黑家鼠（Rattus rattus）相比，澳大利亚古老内生水鼠类啮齿动物的繁殖率相对较低。然而，它们进化出了各种衍生的生殖特征以适应澳大利亚的自然生境，其中几个物种存在于干旱区，其种群即使在长期干旱期间也能存活。
4 结论
在澳大利亚，各种原生水鼠类啮齿动物已经进化出多样的身体形态和生殖特征。由于已有至少10个物种在过去约200年中灭绝，许多其他物种的分布范围大大缩小，因此应尽一切努力保护剩余适应澳大利亚各种自然生境的特有物种。
