《Plant Physiology and Biochemistry》：Superior yield and phosphorus (P)-use efficiency closely coupled with leaf P remobilization and grain P allocation in an elite rice line under low P availability
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摘要：具有高籽粒磷利用效率（PUEg）且在减少磷肥投入条件下仍保持优良产量的水稻种质资源对可持续农业具有重要意义。然而，具有高PUEg的优良种质资源及其优异表现背后的生理和分子性状尚未得到充分阐明。本研究鉴定了一份在低磷条件下具有优异PUEg和籽粒产量的优良水
摘要：具有高籽粒磷利用效率（PUEg）且在减少磷肥投入条件下仍保持优良产量的水稻种质资源对可持续农业具有重要意义。然而，具有高PUEg的优良种质资源及其优异表现背后的生理和分子性状尚未得到充分阐明。本研究鉴定了一份在低磷条件下具有优异PUEg和籽粒产量的优良水稻种质资源，并分析了其光合参数、叶片磷组分及分配、酸性磷酸酶（ACP）和磷转运蛋白的转录表达。在36份水稻品系中，R527被鉴定为磷高效品系，在低磷条件下其PUEg比IR58025高1.34倍，施磷偏生产力高1.74倍，产量高34%。R527在保持与IR58025相似叶片磷浓度的同时，维持了更快的净光合速率和更高的光合磷利用效率。R527表现出显著更高的ACP活性以及OsACP1和OsACP2的表达水平。这些变化与脂质磷和残余磷的水解增强相关。R527在节Ⅰ中上调了磷转运蛋白基因（OsPHT1;8、OsPHO1;1、OsPHT1;7、SPDT、OsPHO1;2）的表达。这伴随着低磷条件下籽粒磷分配的增强。研究人员得出结论，R527在低磷条件下优异的生产力和较高的PUEg与其叶片磷再利用增强和节部磷向籽粒高效转运的协同作用紧密耦合。该研究为培育在减少磷肥施用条件下仍保持优良产量的磷高效水稻品种提供了宝贵的种质资源和新的见解。
**论文解读：低磷条件下优良水稻品系R527产量与磷利用效率协同提升的生理与分子机制**
**一、研究背景与科学问题**
磷（P）是植物生长发育所必需的大量营养元素，参与能量转导、核酸合成等关键代谢过程，对水稻产量潜力的发挥具有重要影响。然而，农业生产面临一个深刻的“磷悖论”：尽管土壤中磷的总含量并不低，但其极易被固定为难溶形态，导致生物有效性低下。因此，传统农业生产模式高度依赖外源磷肥的投入。然而，水稻的季节性磷肥利用效率（PUEf）通常仅为10%–44%，这不仅造成了不可再生的磷矿资源浪费，还引发了水体富营养化等环境风险。因此，鉴定和选育在减少磷肥投入条件下仍能维持优良产量的磷高效水稻品种，是推动农业绿色发展的战略需求。
传统上，磷高效作物常以苗期耐低磷性状或高磷获取效率（PAE）为评价标准，侧重于根系发育、营养体生长和磷吸收能力。然而，强磷获取能力并不总能转化为经济产量的提升，存在高PAE基因型在磷限制条件下无法将吸收的磷高效转化为籽粒产量的瓶颈。为突破这一困境，需要在生殖生长阶段提高籽粒磷利用效率（PUEg），即单位磷含量所生产的籽粒产量。高PUEg通常通过营养器官（源）中磷的再利用与向生殖器官（库）分配的动态协调实现。其中，酸性磷酸酶（ACP）通过催化有机磷（Po）化合物（如磷脂和核酸）水解来维持细胞无机磷（Pi）浓度，而节Ⅰ中的特异性磷转运蛋白则介导维管束间的磷转运，决定磷向穗部的装载。然而，优良水稻种质资源如何协调叶片磷组分分配与节部维管束磷转运以实现高PUEg和优良产量的耦合，仍缺乏系统研究。
**二、研究目的与实验设计**
针对上述问题，研究人员旨在从36份生育期同步的籼稻品系中筛选具有“双高”表型（高PUEg和优良籽粒产量）的磷高效品系，并分析其生理和分子特征。研究假设优良水稻种质资源的产量稳定性和高PUEg与旗叶磷再利用及节部维管束磷分配增强相关。研究采用田间和盆栽试验相结合的系统方法：（i）通过田间试验I（无磷添加）筛选磷高效品系，并通过两年田间试验验证其表型稳定性；（ii）通过盆栽试验量化不同磷处理下磷高效与低效品系磷含量动态及源-库磷分配差异；（iii）通过分析气体交换参数、磷组分动态、ACP介导的磷再利用及节Ⅰ靶向转运蛋白表达，阐明其生理和分子机制。
**三、主要关键技术方法**
研究使用了以下主要技术方法：田间筛选试验（36份品系，低磷土壤）和盆栽试验（低磷5 mg P kg
-1土、常磷50 mg P kg
-1土）；利用Li-COR 6400便携式光合仪测定旗叶气体交换参数；采用改良的连续提取法测定叶片磷组分（总磷TP、无机磷Pi、小分子代谢磷PM、脂质磷PL、核酸磷PN、残余磷PR）；使用Solarbio酸性磷酸酶活性测定试剂盒检测ACP活性；通过实时荧光定量PCR（qRT-PCR）分析ACP编码基因（OsACP1、OsACP2）和磷转运蛋白基因（OsPHT1;8、OsPHO1;1、OsPHT1;7、SPDT、OsPHO1;2）在旗叶和节Ⅰ组织中的表达水平。
**四、研究结果**
**1. 磷高效水稻品系的筛选与稳定性验证**
田间试验I中，基于PUEg和籽粒产量的层次聚类分析将36份品系分为三类。R527因兼具高PUEg和高籽粒产量被归类为磷高效品系，而IR58025因两者均较低被归类为磷低效品系。田间试验II验证了R527在生物量、籽粒产量、每穗粒数、千粒重、磷含量、收获指数（HI）和PUEg方面均稳定优于IR58025。盆栽试验显示，常磷（NP）条件下两品系产量无显著差异；在低磷（LP）条件下，R527的产量及其构成因素均显著高于IR58025，PUEg比IR58025高1.34倍，施磷偏生产力（PFP）高1.74倍。
**2. 气体交换能力和光合磷利用效率的增强**
在LP处理下，R527表现出显著高于IR58025的净光合速率，其气孔导度高1.95倍，蒸腾速率高1.73倍，而两品系旗叶磷浓度无显著差异，因此R527的光合磷利用效率（PPUE）显著更高。协方差分析（ANCOVA）表明，在控制旗叶磷浓度变异后，基因型仍是净光合速率的显著决定因素，说明R527的优良光合性能并非简单地由叶片磷浓度差异导致，而是与基因型依赖的内在光合维持能力相关。
**3. 磷含量及源-库磷分配的优化**
盆栽试验中，LP处理降低了两个品系在分蘖期和成熟期的磷含量，但R527在多数情况下磷含量高于IR58025。在分蘖期，两品系的磷分配模式相似；在成熟期，LP处理显著增强了R527的籽粒磷分配比例，R527比IR58025向籽粒分配了多14%的磷，而IR58025的籽粒磷分配受到抑制。这表明R527在低磷条件下优先将磷分配至生殖器官。
**4. 旗叶中ACP介导的生化磷再利用**
田间试验III中，LP处理下R527旗叶的TP和Pi浓度显著低于IR58025，Pi浓度低19.9%。R527的Pi分配比例降低11.9%，而PL、PM和PN的分配比例升高。R527的PL和PR组分下降幅度更大，同时维持了PN和PM的稳定，而IR58025的PN和PM含量下降。与此平行，LP处理使R527旗叶ACP活性提高1.2倍，而IR58025的ACP活性比NP处理降低26.4%。LP条件下R527的ACP活性比IR58025高1.4倍，且OsACP1和OsACP2的表达分别上调2.0倍和2.3倍，显著高于IR58025。
**5. 节Ⅰ磷转运促进籽粒磷分配**
LP条件下，R527旗叶到籽粒的磷转运因子显著高于IR58025，而NP条件下无基因型差异。与磷转运增强一致，LP条件下R527节Ⅰ中OsPHT1;8、OsPHO1;1、OsPHT1;7、SPDT和OsPHO1;2的转录水平分别比IR58025高4.2倍、1.5倍、5.1倍、2.2倍和1.6倍，表明R527具有高效的节Ⅰ介导的磷运输系统，与磷向生殖器官的优先输送密切相关。
**五、讨论与结论**
研究讨论指出，R527的磷高效特征表现为磷获取与分配的综合优化。其高PAE先前已与优越的根系形态性状相关，本研究补充发现，R527显著更高的气孔导度和蒸腾速率可能通过蒸腾拉力驱动的质流促进低磷条件下的磷获取。R527在保持与低效品系相似旗叶磷浓度的同时实现更高的PPUE，说明其具有更强的内在磷利用能力。此外，R527在成熟期将更多磷分配至籽粒、降低秸秆磷含量，同时提高了PUEg和产量。
在磷再利用层面，R527在低磷条件下通过增强ACP活性及上调OsACP1和OsACP2，促进了PL和PR组分的水解，释放Pi供再利用，同时维持了PN和PM组分以保障蛋白质合成和能量代谢，从而支撑旗叶快速光合速率和高PPUE。在节Ⅰ水平，R527显著上调了OsPHT1;8、OsPHO1;1、OsPHT1;7、SPDT和OsPHO1;2等磷转运蛋白基因的表达，这些基因分别在木质部卸载、维管束间转运和韧皮部装载中发挥互补作用，共同增强了低磷条件下磷向籽粒的分配能力。
研究结论指出：R527被鉴定为一份磷高效水稻品系，其在低磷条件下表现出显著高于IR58025的籽粒产量、PUEg、PPUE和PFP。这些优异性状与其协同策略相关，包括增强的磷吸收、高效的叶片磷再利用以及低磷条件下磷向籽粒的优先分配。具体而言，R527旗叶中升高的ACP活性和OsACP1、OsACP2上调与PL和PR减少所反映的磷再利用紧密匹配；Pi被高效分配至发育中的籽粒，这与节Ⅰ中磷转运蛋白基因（OsPHT1;8、OsPHO1;1、OsPHT1;7、SPDT、OsPHO1;2）表达增强相关。R527的优良产量和磷利用效率与低磷条件下叶片磷再利用和籽粒磷分配紧密耦合。R527可作为解析高PUEg与优良生产力协同机制的典范材料，为培育减少磷肥依赖的可持续水稻品种提供了优良种质资源和重要见解。该研究发表在《Plant Physiology and Biochemistry》期刊上。
