低纬度叶绿素分布：垂直结构、现存生物量与季节变率

《Progress in Oceanography》：Chlorophyll distribution in low latitudes: Vertical structure, standing stock, and seasonal variability

　　

摘要

浮游植物驱动海洋碳封存、生物地球化学循环，并贡献了全球初级生产的近一半。量化其垂直分布和季节动态对于预测气候影响和完善全球碳模型至关重要。本文分析了2005年至2024年间低纬度地区（40°N–40°S）的叶绿素a（Chl）场，通过整合64,279个经过质量控制的生物地球化学-阿戈探空剖面与MODIS-Aqua卫星图像。我们将真光层划分为表层（C_s）、上层混合层（C_up）和次表层（C_low）三个组分，以解析三维空间和时间变异性。我们发现，C_up与C_s密切相关，对总Chl现存量的贡献小于20%，并随风驱营养物质通量变化。相比之下，主导C_low的深层叶绿素最大值占总现存量的30%以上，并表现出与C_up反相位的季节动态。值得注意的是，尽管C_s与C_low之间的直接回归较弱，但它们的平均体积浓度非常相似，表明两个水层的初级生产力相当。这一深度分辨框架揭示了隐藏的次表层生物量，提供了一种可扩展的三维基准，凸显了表层限制型卫星算法和当前生物地球化学模型的结构性局限。

引言

浮游植物构成了海洋生态系统的基础骨架，通过CO₂封存调节地球气候，并驱动生物泵的效率（Matear和Hirst, 1999, Le Quéré等, 2007）。尽管它们具有重要的生态意义，但气候引发的胁迫威胁着这一平衡，可能导致海洋食物网中连锁反应的潜在风险（Deppeler和Davidson, 2017）。虽然高纬度海洋中剧烈的季节性生产力变化是众所周知的标志，但最近在高纬度地区78%的区域也记录到类似的广泛季节波动（Vereshchaka和Shatravin, 2025）。正在进行的全球气候变化通过改变全球温度、盐度和混合层深度，威胁从根本上改变浮游植物群落组成、丰度和生产力（Moline等, 2004, Boyd和Brown, 2015）。这些物理变化必然通过复杂且协同的环境胁迫因素影响营养盐可用性和关键海洋学锋面的位移（Boyd等, 2016）。尽管实验框架为理解温度和营养盐共同限制提供了宝贵见解（Feng等, 2010, Xu等, 2014），但当前研究往往强调短期耐受性而非长期进化韧性（Schaum和Collins, 2014, Torstensson等, 2015）。因此，在高排放情景下对浮游植物的准确评估对于预测长期生态系统尺度响应和指导保护政策仍至关重要（Henson等, 2010）。

除了广泛的生物地球化学追踪外，浮游植物还通过关键的捕食者-猎物相互作用直接支撑更高营养级（Krztón等, 2022）。浮游动物生物量受初级生产信号的强烈调制，可利用表层叶绿素a（Chl）浓度对其进行有效建模和预测（Vereshchaka等, 2016, Vereshchaka等, 2019）。然而，卫星海洋颜色遥感从根本上仅限于海洋表层，完全无法解析深层垂直梯度和深层结构，如叶绿素最大值（DCM）。被动光学算法难以准确推断分层、光学复杂低纬度水体中的DCM深度（Chen等, 2021, Organelli等, 2020），而主动空间激光雷达则受信号衰减、低采样频率和窄动态范围的严重限制（Behrenfeld等, 2022）。由于卫星反演的DCM深度估计值常与原位实测值偏差达30–40%（Wojtasiewicz等, 2018），浮游植物分布的垂直维度从太空仍难以精确约束。

自主生物地球化学-阿戈探空剖面（BGC-Argo）浮标为填补这些观测空白提供了可扩展的解决方案。早期工作通过神经网络将卫星海洋颜色与阿戈水文剖面融合，重建了粗略的三维光学特性（Sauzede等, 2016）。最近，直接的BGC-Argo Chl测量证实，低纬度水体始终维持着显著的DCM，得益于光与营养盐的同时可用（Cornec等, 2021）。虽然基于碳的广泛评估已成功量化全球开阔大洋的生物量存量（约314 Tg C），但发现表层Chl完全无法捕捉三分之二海域每年生物量峰值的真实时间（Stoer和Fennel, 2024）。然而，这些研究主要关注粗纬度梯度，而垂直Chl动态的区域和地理变异性尚未得到量化。

本研究聚焦于40°N至40°S之间的低纬度海洋，覆盖全球海洋面积的68%。这些高度分层的区域经常存在显著的DCM层，完全超出卫星探测范围（Sauzede等, 2016）。它们作为一个典型的双层系统运行，上层混合层营养盐贫乏但光照充足，而更深区域营养盐可用性增加，但光照减弱（Hodges和Rudnick, 2004, Beckmann和Hense, 2007）。这种配置符合浮游植物生长受光-营养盐共同限制严格调控的框架（Hodges和Rudnick, 2004, Beckmann和Hense, 2007, Cullen, 2015）。因此，混合层下方的Chl浓度（C_low）在光学上与表层信号解耦（Letelier等, 2004, Mignot等, 2014）。由于卫星传感器仅能捕捉首个光学深度（通常为真光层的10–20%以内）内的反射率（Organelli等, 2020），它们系统性地低估了总柱状生物量，并模糊了生物泵的垂直结构（Sauzede等, 2016）。

由于上层混合层内及下方的Chl受不同环境驱动因子以变化的比例控制，我们预期上层混合层（C_up）和下真光层（C_low）之间将出现不同的季节动态。我们假设C_up与卫星反演的表层C_s密切相关，因为风强迫的物理作用在混合层内均匀分布生物量。验证这一关联将允许利用表层观测来推断更广泛的上层趋势。相反，我们预期C_s与C_low之间存在弱相关性，这将本质上削弱C_s与总水柱Chl（C_tot）之间的任何线性关系。在此，我们绘制了单位体积归一化的C_up、C_low和C_tot的全球分布，量化了它们对主要海洋盆地总Chl现存量的相对贡献，并使用新定义的相对叶绿素峰值振幅（RACP）框架评估其季节波动，以揭示隐藏的次表层动态。

章节片段

数据来源与预处理

BGC-Argo数据下载自IFREMER全球BGC-Argo网络（ftp://ftp.ifremer.fr/）。 数据覆盖2005年11月至2024年4月，大部分剖面采集于2016年之后。

对于每个剖面，我们优先选择标记为"调整后"的数据，认为其更可靠；若某剖面无"调整后"数据可用，则使用原始数据。剖面中如存在非正Chl值，则视为缺失值处理。剖面若在

数据验证

我们通过比较多年平均卫星反演的表层Chl（C_s）来验证时空插值网格，该C_s基于以下方法计算：

• 1.
  在BGC-Argo上浮日期和位置的卫星数据，按5° x 5°网格进行空间平均（模拟我们BGC-Argo数据插值方法）。
• 2.
  完整的2010–2024年MODIS Aqua数据集（日度，4公里分辨率），插值到BGC-Argo数据的空间网格上。

两种方法获取的地图相似（图2AB），并且

表征Chl剖面的参数

尽管近年来BGC-Argo浮标数量大幅增加，但可用观测数据的空间和时间分辨率仍是建立稳健垂直Chl剖面气候态的主要限制。我们为BGC-Argo数据集提出了一种临时插值和平均方案，并通过两项验证测试（图2）证明其适用性。首先，我们展示了在提出的网格上对2010–2024年完整4公里日度卫星表层Chl数据进行空间平均

结论

本研究利用原位BGC-Argo剖面，首次在全球尺度上对低纬度海洋中上层混合层与更深真光层之间的Chl现存量及其季节动态进行了全面的定量划分。通过超越传统的表层限制指标，我们在40°N至40°S之间所有主要海洋盆地解析了浮游植物场的深层垂直结构。

本研究的主要结构和概念成果

CRediT作者贡献声明

Anna V. Yushmanova： 撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿撰写，验证，软件，方法学，形式分析，数据整理。Alexander V. Shatravin： 撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿撰写，可视化，验证，软件，方法学，调查，数据整理，概念化。Alexander L. Vereshchaka： 撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿撰写，监督，资源获取，项目管理，方法学，资金获取，概念化。

资金支持

代码开发与数据预处理在Shirshov海洋学研究所任务编号FMWE-2024–0023框架下进行。结果可视化、分析及手稿撰写由俄罗斯科学基金会（项目编号25-77-30002）支持。

利益冲突声明

作者声明不存在已知可能影响本文报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

Anna V. Yushmanova|Alexander V. Shatravin|Alexander L. Vereshchaka

Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, 36 Nakhimovsky Prosp., Moscow 117997, Russia