《Regional Studies in Marine Science》：Spatial Heterogeneity Dominates over Seasonal Variation in Structuring Fish Communities in a Tropical Coastal Lagoon (Veracruz, Southern Gulf of Mexico).
编辑推荐：
热带海岸潟湖是高度生产力的生态系统，为鱼类群落提供重要的摄食场、育幼场和庇护栖息地。本研究以墨西哥韦拉克鲁斯州Vega de Alatorre的Laguna Grande热带海岸潟湖为研究对象，于2018年8月至2019年7月期间，在10个永久采样站按月采集鱼
热带海岸潟湖是高度生产力的生态系统，为鱼类群落提供重要的摄食场、育幼场和庇护栖息地。本研究以墨西哥韦拉克鲁斯州Vega de Alatorre的Laguna Grande热带海岸潟湖为研究对象，于2018年8月至2019年7月期间，在10个永久采样站按月采集鱼类样本并记录环境参数，旨在评估季节变化与空间异质性对鱼类群落结构的相对贡献。研究人员共记录到15,258尾鱼类标本，隶属26科49种。基于沉积物粒度分析，将栖息地划分为细沉积物（Fs）、贝壳主导基质（S-ds）、贝壳-砂混合（S-sm）和砂质区（Sa）四种类型。多元统计分析结果表明，栖息地类型解释了鱼类群落结构总方差的69.1%（PERMANOVA，F = 23.4，p = 0.001），而季节变化仅解释2.2%（F = 1.8，p = 0.197）。NMDS排序显示样本按栖息地类型沿第一轴明显分离，而季节间分离微弱。指示物种分析（ISA）鉴定出40个与特定栖息地显著关联的物种（IndVal，p ≤ 0.05），但仅有11个物种与气候季节相关。基于功能性状（体长、摄食行为、栖息水层、盐度耐受性和低氧抗性）的层次聚类识别出10个功能类群，功能群组成从小型浮游动物食性物种（平均体长19.5 cm）到大型食鱼性捕食者（平均体长92.4 cm）。Mantel检验检测到显著的隔离-距离模式（r = 0.349，p = 0.018），偏Mantel检验在控制地理距离后沉积物-群落关联仍显著（r = 0.39，p = 0.030）。鱼类群落多样性和组成在潟湖口开启期与封闭期之间无显著差异（物种丰富度：p = 0.919；Shannon多样性：p = 0.801；PERMANOVA：p = 0.073）。研究表明，空间异质性而非季节性变化是塑造该热带海岸潟湖鱼类群落结构的主导因子，栖息地底质组成通过生态位分选机制组织群落，而非地理邻近性本身驱动群落结构。
**热带海岸潟湖鱼类群落结构研究解读——以墨西哥Laguna Grande为例**
**1. 研究背景与科学问题**
热带海岸潟湖是全球生产力最高的生态系统之一，每年提供数十亿美元的经济与生态服务价值，包括鱼类育幼场、摄食场、海岸防护和养分循环等关键功能。这类系统的复杂性源于盐度、温度和栖息地结构的相互作用，形成复杂的时空格局。在墨西哥韦拉克鲁斯地区，雨季、强北风和干旱期等季节性气候变化剧烈，显著改变水体盐度、浊度和溶解氧等关键水质参数，这些环境变化作为选择过滤器影响鱼类群落结构并促进物种的适应性策略。
然而，现有研究多聚焦于多样性的一般模式或对特定环境梯度的响应，很少有研究同时检验季节性变化与栖息地专一性的相对影响。针对这一问题，研究人员以位于墨西哥湾南部韦拉克鲁斯州Vega de Alatorre的Laguna Grande热带海岸潟湖为研究对象，开展了一项为期10个月的系统调查。Laguna Grande面积约12 km2，平均水深1.5 m，通过狭窄入口与海洋保持间歇性连通，包含细沉积物、贝壳主导区、贝壳-砂混合区和砂质区四种主要栖息地类型，是检验空间异质性与季节变化相对作用的理想自然实验室。研究提出两个核心假说：其一，鱼类组成在雨季、北风季和旱季之间显著变化；其二，功能类群对不同底质类型表现出特异性偏好，通过资源分配促进物种共存。
**2. 主要技术方法**
研究于2018年8月至2019年7月在Laguna Grande的10个永久采样站（S1–S10）按月采样。鱼类采集采用统一的15 m拖网，沿约50 m断面拖曳，标准化为每网渔获量（CPUE）。环境参数（温度、盐度、溶解氧、pH、浊度）通过YSI ProDSS多参数水质仪在约1.0 m深度同步测定。沉积物使用Van Veen抓斗采集，按Folk和Ward（1957）方法进行粒度分析。多元统计方法包括：NMDS排序、PERMANOVA（999次置换）、指示物种分析（ISA）、Mantel和偏Mantel检验、层次聚类（Ward联接）、网络分析和k-means空间聚类。功能性状数据（最大体长、营养级、摄食行为、栖息水层、盐度耐受性、低氧抗性）汇编自FishBase数据库、区域分类学文献及已发表研究成果，未开展实验测量。
**3. 研究结果**
**3.1 栖息地特征化**
沉积物粒度组成在四种栖息地类型间差异显著（PERMANOVA，pseudo-F = 732.75，p = 0.001）。细沉积物栖息地（Fs）具有砂（31.33%）、粉砂（33.32%）和黏土（30.10%）的均衡混合；砂质区（Sa）以砂组分为绝对主导（88.75%）；贝壳主导基质（S-ds）贝壳含量最高（42.75%）；贝壳-砂混合区（S-sm）各组分呈中等水平。所有配对比较均显著（Games-Howell检验，p < 0.05），确认每种栖息地代表独特的沉积环境。
**3.2 群落-底质关联**
研究共记录15,258尾鱼类标本，隶属26科49种。鱼类多样性在栖息地类型间差异显著（F = 12.8，p < 0.001）：细沉积物栖息地支持最高的物种多样性（18.3 ± 4.2种），砂质区最低（9.7 ± 3.1种）。Spearman秩相关显示黏土含量与总丰度（ρ = 0.84，p < 0.01）和Shannon多样性（ρ = 0.64，p < 0.05）显著正相关，粉砂与丰度也呈正相关（ρ = 0.79，p < 0.01）。偏Mantel检验在控制地理距离后沉积物-群落关联仍显著（r = 0.39，p = 0.030），表明底质组成而非地理邻近性是群落结构的主要决定因素。
**3.3 时间与空间变异比较**
PERMANOVA结果显示，栖息地类型解释群落结构总方差的69.1%（F = 23.4，p = 0.001），而季节变化仅解释2.2%（F = 1.8，p = 0.197）。NMDS排序（应力值 = 0.148）显示样本按栖息地类型沿第一轴明显分离，季节间分离微弱。k-means聚类将采样站划分为三个空间区域：内部区（S2–S6）、过渡区（S1、S7、S8）和河口区（S9–S10），轮廓系数为0.566。Mantel检验检测到显著的隔离-距离模式（r = 0.349，p = 0.018），但物种丰富度（R2 = 0.02，p = 0.717）和Shannon多样性（R2 < 0.01，p = 0.989）均未与距河口距离呈显著线性关系，表明群落结构受不连续空间异质性驱动而非连续物理梯度。
**3.4 功能类群结构**
基于功能性状的层次聚类识别出10个不同的功能类群，从小型浮游动物食性物种（类群1：平均体长19.5 cm，营养级3.33）到大型食鱼性捕食者（类群10：平均体长92.4 cm，营养级4.20）。各功能类群营养级差异显著（F = 28.7，p < 0.001）。共现网络分析揭示295个显著物种关联，网络连接度为0.251，加权聚类系数（Cw）为0.351，模块度指数（Q）为0.494，识别出对应底栖、浮游和水-沉积物界面相关物种的三个主要功能模块。Gower距离敏感性分析确认十类群结构对距离度量选择具有稳健性。
**3.5 功能类群-栖息地关联**
对应分析显示功能类群在潟湖内分布不均：大型捕食者（类群10）集中于河口影响区（区域3），而内部区（区域2）栖息更多广适性和碎屑食性类群。这种功能角色的空间隔离表明环境梯度不仅过滤个体物种，还将整个功能类群组织到特定空间生态位中。
**3.6 连通性效应**
潟湖口连通状态对群落结构无显著影响。物种丰富度（11.76 ± 6.85对11.47 ± 6.24，Mann-Whitney U = 557，p = 0.919）、Shannon多样性（H' = 1.80 ± 0.69对1.83 ± 0.70，p = 0.801）、Simpson优势度（p = 0.848）和总丰度（127.1 ± 77.1对134.2 ± 90.2，p = 0.787）在开启期与封闭期之间均无显著差异。PERMANOVA分析确认连通状态间群落组成无显著差异（F = 1.919，p = 0.073），PERMDISP显示组间离散度均匀（F = 0.110，p = 0.760）。
**4. 讨论总结与研究结论**
研究结果挑战了河口生态学中季节变化主导群落动态的传统观点。空间因子（栖息地类型）解释的群落结构方差远大于时间因子（季节），支持物种分选模型（species-sorting model）——物种主要依据生态位需求被"分选"至偏好栖息地，而非通过直接竞争或扩散限制驱动共存。10个月的观测周期虽覆盖了主要季节周期，但未包含年际间或极端气候事件，长期监测仍是必要的。沉积物-群落关系的保持独立于地理距离，表明底质组成通过增加微栖息地多样化促进物种共存，支持栖息地复杂性假说。功能类群分析揭示该潟湖维持从初级消费者到顶级捕食者的完整功能谱系，表明系统具备生态系统稳定性与恢复力所需的功能多样性。
研究结论指出：在具有中等海洋连通性的热带潟湖系统中，空间因子倾向于超越时间因子成为水生群落结构的主要塑造力。水文连通性（PERMANOVA，p = 0.073）和季节周期（p = 0.197）均未显著改变鱼类群落结构，而空间栖息地配置为群落结构设定了稳定的基础框架。鱼类群落对潟湖口开闭的恢复力（PERMDISP，p = 0.760）表明，在环境波动适度的热带系统中，空间异质性赋予了足够的结构稳定性以缓冲时间干扰。细沉积物含量与群落结构之间的显著关联为空间异质性如何转化为生物多样性提供了机制性理解。基于功能类群的组织结构证明Laguna Grande维持了从初级消费者到顶级捕食者的完整生态功能谱系。这些发现强调保护策略应优先考虑栖息地异质性和自然连通性动态，而非仅针对季节性保护措施，为热带河口系统的区域性管理提供了科学依据。该论文发表于《Regional Studies in Marine Science》。
