编辑推荐：
摘要翻译：大脑如何规划并维持未来动作序列仍是系统神经科学的核心问题。对额叶皮层的研究揭示，序列的多个元素在可分离的神经子空间中被同时表征，这对经典的序列规划模型提出了挑战。在此，研究人员表明，这些表征在推断性规划（inferential planning）中自
摘要翻译：大脑如何规划并维持未来动作序列仍是系统神经科学的核心问题。对额叶皮层的研究揭示，序列的多个元素在可分离的神经子空间中被同时表征，这对经典的序列规划模型提出了挑战。在此，研究人员表明，这些表征在推断性规划（inferential planning）中自然涌现，其中序列动作由感觉证据和目标推断而来。通过使用分层生成模型（hierarchical generative model），研究人员重现了灵长类额叶皮层中观察到的关键神经现象，包括多个计划元素的同时激活、（近乎）正交的“记忆”子空间的出现，以及这些子空间在正向和反向任务中的复用。该方法为控制状态上的概率推断如何产生计划的分布式神经表征提供了机制性解释。该框架统一了规划、工作记忆和运动准备，并产生了关于主动推理（active inference）动态、子空间作用以及不确定性对序列处理影响的预测。
论文解读：
**研究背景与问题**
规划能力是智能行为的核心，涉及将一系列动作排序以便后续在环境中执行。尽管人们已开始从机制上理解大脑中的序列处理，但对计划如何形成及其与序列处理的关系仍所知有限。传统的规划观点认为，计划的元素按顺序一个接一个地被采样，即在任何时间点，神经总体仅表征一个动作。这一观点与许多现有模型一致，如循环神经网络、概率生成模型和异宿通道等。然而，最近在额叶皮层中发现了一种不同类型的表征：序列的所有元素在神经活动中被同时表征，每个元素在各自不同的神经子空间（称为“激活槽”）中被排序编码。这种“槽”式表征在数学上与传统序列表征等价，但可能为规划提供更广泛的神经基础。本研究旨在将规划形式化为对这些有序子空间的推断，并解释前额叶皮层中观察到的多种规划相关神经现象。
**研究内容与结论**
研究人员构建了一个分层生成模型，其中高层（Level 2）编码关于计划的抽象信念（动作和状态的序列），低层（Level 1）编码具体的运动命令和感觉状态。该模型基于主动推理（active inference）框架，通过变分贝叶斯进行规划推断，并采用信念传播（belief propagation）式的消息传递在神经总体之间交换信息。研究人员用该模型模拟了三项灵长类实验：1）迷宫光标运动规划任务；2）顺序扫视记忆任务；3）变长序列的正向或反向扫视任务。模拟结果成功重现了实验观察到的关键神经动态：多个计划元素的同时激活、近乎正交的“记忆”子空间、这些子空间在正反向任务中的复用，以及序列长度不确定时的推断动态。该研究表明，规划和工作记忆是同一枚硬币的两面，为额叶皮层如何同时编码整个计划提供了机制性解释。该理论统一了规划、工作记忆和运动准备，并产生了关于主动推理动态、子空间功能和不确定性影响的预测。研究发表在《Cell Reports》。
**关键技术方法**
本研究主要采用了以下关键技术方法：1）分层主动推理模型（hierarchical active inference model），构建两层生成模型，高层编码抽象计划、低层编码具体运动命令；2）变分贝叶斯推断与消息传递（variational Bayesian inference and message passing），通过信念传播实现概率信念更新；3）子空间分析（subspace analysis），对模拟神经活动应用主成分分析（PCA）和主角度计算，以量化和比较不同时间步对应的神经子空间；4）参与比（participation ratio）用于估计总体活动的有效维度。模拟所用的数据来自已发表的灵长类电生理研究，，。
**研究结果**
**用于推断任意计划的前额叶模型**：研究人员构建了一个分层模型，其中Level 2包含多个时间步的拷贝，每个拷贝对应计划中该时间步可能的状态和动作。这种同时表征所有计划元素的架构支持双向消息传递，使任意计划能被推断和灵活修正。模型通过局部消息传递实现推断，例如目标状态会增强能达成该目标的动作节点的概率，同时抑制偏离目标的动作。
**规划光标移动序列**：模拟猴子在5×5迷宫中控制光标从起点移动到目标位置的任务。模型成功重现了实验中观察到的前额叶神经元活动：在计划准备期间，多个未来光标移动被同时表征在不同的神经总体中。例如，对于计划Up-Left-Left，模型中的三个神经群体分别编码U(1)、L(2)、L(3)，并在推断完成后保持持续激活。推断动态显示，第一个计划动作的激活速度最快，类似于竞争排队机制，但该模式是推断过程自然涌现的。
**推断并记忆扫视序列**：模拟猴子观察三个目标（A、B、C）后需要按顺序扫视的任务。模型在Level 2中为每个时间步设置了6个目标对应神经元。结果显示，模型成功推断出ABC计划，并在延迟期间维持该计划。通过采用与实验相同的子空间分析方法，研究人员发现模拟的神经活动分解为三个近乎正交的二维“秩子空间”，每个子空间对应序列中的一个时间步。六边形几何结构和主角度都与实验数据高度一致，表明模型的表征几何重现了额叶皮层的发现。
**推断并记忆变长或正反向扫视序列**：模拟了三种条件：变长正向、变长反向、固定长度但方向线索后至。在正向条件下，模型在看到第一个目标A时就能较快推断A(1)，即使尚未知道序列长度。在反向条件下，看到A时模型无法确定其位置，直到观测完所有目标后才消解不确定性。模型中还模拟了Level 1的“感觉子空间”短暂编码当前观察目标。在固定长度实验中，模型在未收到方向线索前保持正反向假设的概率平衡；收到“正向”或“反向”线索后，模型更新信念并推断出正确计划。重要的是，模型跨正反任务复用了共同的“记忆子空间”，与实验观察一致。
**讨论与结论**
讨论部分指出，本研究的推断性规划框架表明，“激活槽”是推断任意计划的有效神经基础。模型神经元的推断活动与多种规划和序列记忆任务中的实验记录相匹配。该框架的一个关键见解是：计划元素的同时编码不是细微差别，而是支撑规划中消息传递的必要前提，因为推断过程需要对过去、现在和未来（预期）状态的表征进行并行的相互消息传递。这一观点区别于竞争排队模型（需要预定义的排队机制）和仅解释序列工作记忆的模型。研究还讨论了模型与近期RNN工作的一致性，以及“感觉子空间”在分层推断中的作用。模型提出了可检验的预测，例如在序列任务中神经动态可能编码对未来目标的隐含预期。局限性方面，模型使用了相对简化的因子分解，未模拟执行阶段，且仅分析了离散动作集。
研究结论为：通过分层主动推理模型模拟，研究表明推断性规划动态能够自然地重现额叶皮层中观察到的多个计划元素的同时激活、近乎正交的记忆子空间及其在正反向任务中的复用。这种基于控制状态概率推断的机制性解释，将规划、工作记忆和运动准备统一在一个框架内，为理解前额叶皮层的规划机制提供了新的理论视角。
