《Biology》：Synergistic Regulation of Plankton Communities by Polyculture of Grass Carp and Crucian Carp: Seasonal Dynamics and Interaction Networks Based on eDNA
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大水面渔业是中国淡水养殖的核心，但其可持续性正受到传统高密度放养导致的水体富营养化的威胁。草鱼与鲫鱼混养提供了一种生态友好的替代方案，然而其对浮游生物群落的直接效应仍需进一步研究。研究人员于2023年7月至12月（单个养殖周期内的两个季节）在混养池塘中进行了每
大水面渔业是中国淡水养殖的核心，但其可持续性正受到传统高密度放养导致的水体富营养化的威胁。草鱼与鲫鱼混养提供了一种生态友好的替代方案，然而其对浮游生物群落的直接效应仍需进一步研究。研究人员于2023年7月至12月（单个养殖周期内的两个季节）在混养池塘中进行了每月采样，并采用环境DNA（eDNA）宏条形码技术（18S V9）结合高通量测序进行分析。基于eDNA序列比对，研究人员检测到28个门、290个属共288个浮游生物分类单元。α多样性指数（Chao1、Shannon、Simpson）在秋季达峰值、冬季最低，其中Chao1指数表现出更大的季节变异。β多样性分析显示季节是主导因素（R2 = 0.287, p = 0.012），且夏冬差异显著。零模型分析表明随机过程（56.3%）略高于确定性筛选（43.7%），夏季随机性更高（67.2%），提示鱼类生物扰动和摄食行为创造了异质性微生境。共现网络以正连接为主导（87.3%），隐藻属（Cryptomonas）为核心枢纽，暗示互利共生与生态位互补。本研究首次将eDNA宏条形码与群落组装理论相结合，以揭示该混养系统中浮游生物群落的季节演替与相互作用。研究结果证实混养通过上行效应（摄食）和下行效应（营养盐释放）维持多样性与稳定性，为大水面养殖管理提供了基于eDNA的分类学证据。
**论文解读：草鱼与鲫鱼混养对浮游生物群落的协同调控——基于eDNA的季节动态与互作网络**
**1. 研究背景与科学问题**
大水面水体（面积超过0.5 km2的湖泊、水库及大型人工池塘）是中国淡水渔业的重要支柱，其产量占淡水渔业总产量的三分之一以上。然而，传统高密度、依赖人工配合饲料的养殖模式导致大量残饵和代谢废物进入水体，引发蓝藻水华频发、溶解氧骤降、底层缺氧区扩张等典型富营养化症状，严重制约了产业可持续发展。草鱼（*Ctenopharyngodon idella*）和鲫鱼（*Carassius auratus*）是中国最重要的两种淡水养殖鱼类，2024年二者产量合计占淡水鱼类总产量的35%以上。草鱼为典型的草食性鱼类，主要摄食水生维管植物，但幼鱼和食物短缺时也会滤食浮游生物；鲫鱼为杂食性鱼类，偏好摄食枝角类、桡足类等浮游动物及底栖生物和有机碎屑。两者在空间生态位上呈现明显的垂直分离——草鱼占据上中层水体，鲫鱼营底栖生活，饮食重叠度较低（生态位重叠指数0.6478），为混养提供了生态学基础。
尽管“草鱼+鲫鱼”混养模式已在江苏、湖北、湖南等主产区推广，但其对浮游生物群落的基础生态学研究仍十分匮乏：两种鱼如何协同影响浮游生物群落？上行效应（鱼类摄食）与下行效应（排泄和生物扰动释放营养盐）何者主导？这些效应是否随季节变化？同时，传统浮游生物调查依赖形态学鉴定，存在耗时长、通量低、难以检测微小或稀有物种等缺陷。环境DNA（eDNA）宏条形码技术为突破上述瓶颈提供了新手段。本研究即在该背景下，利用eDNA宏条形码系统解析草鱼-鲫鱼混养池塘中浮游生物群落的物种组成、季节动态及群落组装机制，旨在为生态友好型混养管理提供高分辨率分类学证据。
**2. 研究设计与技术方法**
研究在湖南荞麦湖优质鱼研究所实验基地（岳阳市，112°92′ E, 28°94′ N）开展，实验期为2023年7月至12月。选取4个标准化土塘（A2、A3、A6、A9），其中A6和A9混养成年草鱼和鲫鱼（草鱼生物量约6083–7828 kg，鲫鱼约9915–14206 kg），A2和A3仅放养鲫鱼苗。所有池塘采取“放养后自然摄食”管理方式，全程不投喂人工配合饲料。每月采集水面0.3 m处水样，五點采样法混合后过滤，提取总DNA，扩增18S rDNA V9高变区，在Mova-Seq PE250平台进行双端测序。数据经Trimmomatic质控、FLASH拼接、DADA2降噪后获得ASV，与NCBI GenBank和Silva v138.1数据库比对注释。统计方法包括α多样性指数（Chao1、Shannon、Simpson）、β多样性分析（PERMANOVA、NMDS）、零模型（βNTI与RC指数）和SparCC共现网络分析。样本队列来源：四个池塘每月采样，共获得15个有效复合样本（部分月份因降雨和设备故障缺失）。
**3. 主要研究结果**
**3.1 浮游生物群落组成与季节动态**
高通量测序共获得6,852,341条原始读段，质控后得到5,635,185条有效序列，聚类产生8185个ASV。经比对注释，共鉴定浮游生物288种，隶属28门、90纲、104目、152科、290属。相对丰度前五的门为Ochrophyta（32.5%）、Chlorophyta（24.7%）、Metazoa（15.3%）、Cryptophyta（9.6%）和Cercozoa（6.8%）。优势属包括Gonyostomum（12.3%）、Cyclotella（9.8%）、Cryptomonas（8.5%）等。季节上，秋季检出物种数最多（227种，78.8%），夏季次之（196种，68.1%），冬季骤降至139种（48.3%）。优势种几乎完全更替：夏季以*Oxytricha granulifera*、*Gonyostomum semen*为主，秋季转为*Aphamonas edax*、*Monomastix minuta*等，冬季*Chromulinospumella sphaerica*占绝对优势。不同池塘间也存在显著差异，如8月A6塘*Gonyostomum semen*相对丰度达90.17%，而A9塘仅26.87%。
**3.2 浮游生物多样性分析**
Chao1指数秋季最高（1648.4 ± 327.3），冬季最低（1404.5 ± 57.3），且秋季显著高于冬季（p < 0.05）。Shannon指数同样秋季最高（7.43 ± 0.85），冬季最低（7.17 ± 0.64），但夏冬间差异不显著。Chao1的季节变异系数（8.0%）大于Shannon（3.7%），表明物种丰富度对季节变化更敏感。稀释曲线均趋于饱和，覆盖度达99.99%–100%，表明测序深度充分。NMDS分析（stress = 0.108）显示夏冬样品沿第一轴明显分离，秋季介于两者之间。PERMANOVA进一步证实季节解释了28.7%的群落结构变异（R2 = 0.287, p = 0.012），且夏季与冬季差异显著。
**3.3 群落组装生态过程**
基于系统发育零模型分析，56.3%的样对间|βNTI| < 2，表明群落组装以随机过程（漂移和扩散限制）为主；43.7%的样对由确定性过程主导，其中同质选择（34.1%）远高于异质选择（9.6%）。季节分层分析显示，夏季随机过程贡献（67.2%）显著高于秋季（48.5%）和冬季（52.1%），这可能与高温下浮游生物快速增殖及鱼类生物扰动增强形成的异质性微生境有关。
**3.4 物种共现网络分析**
基于丰度前70属构建共现网络，最终包含67个节点和332条显著边（|Spearman's ρ| > 0.5, p < 0.05）。正连接占比高达87.3%，负连接仅12.7%，正负比约6.9:1。最强的正相关出现在*Trachydiscus*与*Eustigmatos*之间（ρ = 0.88），最强的负相关为*Cyclotella*与*Cyclops*（ρ = ?0.61）。网络模块度0.45，识别出5个主要模块。隐藻属（*Cryptomonas*）具有最高的度中心性（degree = 27），是群落互作网络的核心枢纽，可能通过分泌胞外多糖提供有机碳源、促进微生物互利共生。
**4. 总结与讨论**
研究揭示了浮游生物群落呈现“秋季高峰、冬季低谷”的季节模式，温度、光照、营养盐和鱼类摄食的综合作用驱动了这一演替。上行效应和下行效应的相对强度随季节变化：夏季鱼类代谢和摄食活跃，摄食压力（下行）和排泄/生物扰动（上行）共同作用；冬季鱼类活动减弱，确定性筛选（如耐寒物种存活）相对增强。研究还发现，与传统的鲢鳙滤食性混养不同，草鱼-鲫鱼混养系统中鲫鱼的底栖扰动显著促进了沉积物营养盐释放，使上行效应更为突出。共现网络中高比例的正连接表明群落以互利共生和生态位互补为主导，而非经典竞争排斥。随机过程（56.3%）略高于确定性过程，这与高度富营养化水体通常以确定性筛选为主的认识不同，可能与鱼类活动持续重构生态位空间有关。该研究首次将eDNA宏条形码与群落组装理论整合应用于草鱼-鲫鱼混养系统，为理解养殖水体浮游生物多样性的维持机制提供了新视角。
**研究结论翻译**：本研究是eDNA宏条形码在草鱼-鲫鱼混养系统中浮游生物多样性评估的系统性应用，其分类分辨率远超以往研究。通过将群落组装机制分析（零模型）引入水产养殖生态学，研究厘清了随机与确定性过程的相对贡献，为理解养殖系统生物群落维持机制提供了新视角。研究发现：第一，随机与确定性过程的平衡随季节可预测地变化——夏季随机性占主导（67.2%），冬季确定性选择增强；第二，草鱼和鲫鱼通过空间分离但功能互补的途径协同调控浮游生物群落——草鱼在上层水体通过滤食发挥下行控制，鲫鱼在下层水体通过底栖觅食和生物扰动驱动上行营养盐再生，两者通过耦合反馈维持高多样性；第三，浮游生物高比例正共现（87.3%）挑战了竞争排斥主导物种互作的常规假设，支持以产胞外多糖类群（如隐藻）为网络枢纽的互惠框架。该研究不仅展示了eDNA技术在水产养殖生态学精细生物多样性调查中的广阔应用潜力，也为阐明草鱼-鲫鱼混养的生态学机制提供了直接的分子水平证据，丰富了生态健康型大水面养殖的理论基础。
