秸秆覆盖缓解抽雄期春玉米干旱胁迫：光合气体交换与光系统II光化学功能的调控

《Agronomy》：Straw Mulching Alleviates Drought Stress in Spring Maize at the Tasseling Stage: Regulation of Photosynthetic Gas Exchange and Photosystem II Photochemical Function

　　

尽管抽雄期是玉米遭遇干旱胁迫的关键窗口期，但相对于传统雨养栽培，秸秆覆盖补偿干旱所引起的光合损伤的生理机制仍不清楚。研究人员采用二因素随机区组试验，设置2个秸秆覆盖水平（全量覆盖，FM，9000 kg ha^?1；半量覆盖，HM，4500 kg ha^?1）和3个干旱梯度（轻度，60–70% FC；中度，50–60% FC；重度，40–50% FC），以不覆盖且充分供水的传统雨养处理（CK，80% FC）为对照。结果表明，仅在轻度干旱下进行全量覆盖（FM + LD）时，净光合速率、光系统II光化学效率（Fv/Fm）和籽粒产量均保持在与CK无显著差异的水平（p > 0.05）。轻度干旱下，光合抑制以气孔限制为主，FM处理能够维持有效的气孔调节。随着干旱加剧，限制因素转为非气孔限制；然而，FM处理表现出显著高于HM处理的Fv/Fm和显著低于HM处理的Vj，表明前者对PSII的保护更为充分。复水24 h后，各处理的光系统II供体侧功能基本恢复，而除T1（FM + LD）外，其余处理的受体侧参数仍维持在较高水平。总体而言，抽雄期轻度干旱下FM处理的光合表现和产量与常规雨养管理相当，这为半干旱地区节水栽培提供了理论依据。

**研究背景与科学问题**

玉米是全球最重要的粮食、饲料及工业原料作物之一，其产量和品质直接关系全球与国家粮食安全。在全球气候变化背景下，干旱事件频发已成为限制玉米生产的主要非生物胁迫因素，尤其在中国东北半干旱地区。抽雄期是玉米生殖发育的关键阶段，此期植株耗水量大、对干旱极为敏感，干旱会直接干扰花粉发育、授粉效率及后期灌浆过程，造成可达40%的不可逆产量损失。尽管吐丝期通常被认为是对水分胁迫最敏感的时期，但抽雄期同样是干旱引发显著光合损伤的重要物候窗口，且复水后光合功能的恢复能力对最终产量形成亦至关重要。目前，有关抽雄期连续干旱梯度下玉米光合损伤的响应模式及其复水后恢复动态仍缺乏系统认识。秸秆覆盖作为一种生态友好、广泛应用的保水农艺措施，可减少土壤蒸发、改善土壤水热环境、优化团聚体结构并促进根系微生态环境，进而缓解干旱对作物生长的不利影响。然而，已有研究多集中于单一干旱水平下秸秆覆盖对玉米光合特性的影响，针对不同秸秆覆盖量在连续干旱梯度下对玉米光合气体交换和PSII光化学功能调控机制的研究仍较少，秸秆覆盖能否补偿干旱引起的光合损伤使其达到常规雨养管理水平，以及其对复水后光合功能恢复的调节机制尚不明确。为此，研究人员开展了本项研究。

**研究内容与主要结论**

研究人员于2025年5月至10月在辽宁省阜新市中国科学院旱地节水技术试验示范基地开展田间控水试验，以春玉米品种“泓硕899”为材料，采用移动防雨棚下微区控水方法，设置2个秸秆覆盖水平（全量覆盖FM 9000 kg ha^?1、半量覆盖HM 4500 kg ha^?1）和3个干旱梯度（轻度60–70% FC、中度50–60% FC、重度40–50% FC），以常规不覆盖充分供水（80% FC）为CK，共7个处理。研究人员在抽雄期目标干旱水平维持10天后及复水24 h后分别测定了叶片气体交换参数、叶绿素相对含量（SPAD）、快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP曲线）及JIP-test参数，并测定了成熟期产量和水分利用效率（WUE）。结果表明，轻度干旱下全量覆盖处理（T1）的净光合速率、PSII最大光化学效率、籽粒产量及WUE均与CK无显著差异，仅T1在复水后所有PSII功能参数恢复至CK水平；全量覆盖相比于半量覆盖在轻度和中度干旱下表现出更强的PSII保护效应和复水恢复能力。研究认为，抽雄期轻度干旱下全量秸秆覆盖可实现与传统雨养管理相当的光合性能和产量，为半干旱区节水稳产栽培提供了理论依据。

**主要关键技术方法**

本研究主要采用了以下关键技术方法：（1）移动防雨棚微区控水系统，微区底部和四周埋深80 cm铺设防水透气树脂膜，采用重力滴灌精确控制0–80 cm土层相对含水量，形成不同干旱梯度；（2）利用CIRAS-3便携式光合仪在标准叶室条件下测定叶片净光合速率（Pn）、胞间CO₂浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）；（3）采用Pocket PEA植物效率分析仪测定暗适应30 min后的快速叶绿素a荧光OJIP瞬态曲线，并通过JIP-test计算PSII供体侧、受体侧及能量流参数；采用SPAD-502 Plus叶绿素仪测定叶片相对叶绿素含量（SPAD）；（4）采用R软件进行单因素和双因素方差分析及Duncan多重比较。

**研究结果**

**（一）干旱胁迫与秸秆覆盖对叶片气体交换参数的影响**

抽雄期干旱显著降低了春玉米叶片气体交换参数，秸秆覆盖可有效缓解干旱抑制，复水前后差异显著。复水前，T1的Pn最高，较CK仅下降4.7%，二者无显著差异；T6的Pn最低，较同干旱梯度下的T5低8.15%。轻度干旱下T1的Ci最低，表现为气孔限制特征；中度和重度干旱下Ci显着升高，表明限制因素向非气孔限制转变。双因素方差分析显示，复水前Pn主要受干旱强度控制，复水后则受覆盖量、干旱强度及其交互作用的共同调控。T1在复水后Pn恢复至29.00 μmol m^?2 s^?1，与CK无显著差异且显著高于除CK外的所有处理。Gs和Tr的变化趋势与Pn基本一致，HM处理在中度和重度干旱下Gs和Tr均显著低于FM处理，T6的恢复最慢。

**（二）干旱胁迫与秸秆覆盖对叶片相对叶绿素含量（SPAD）的影响**

复水前，SPAD随干旱强度增加总体呈先升后降趋势，同一覆盖水平下中度干旱T3达到峰值，重度干旱T5显著下降；同一干旱水平下FM处理SPAD均高于HM处理，重度干旱下T5较T6显著高18.74%。复水后T3的SPAD最高，T6最低。双因素方差分析表明，复水前SPAD主要受覆盖量和干旱强度主效应影响，交互作用不显著；复水后三者的效应均显著。

**（三）干旱胁迫与秸秆覆盖对玉米叶片OJIP曲线特征的影响**

所有处理复水前后均呈现典型的OJIP多相荧光上升特征。复水前，除T1外各处理初始荧光（Fo）均显著高于CK，T6较CK升高24.27%；T1的Fo与CK无显著差异，表明全量覆盖减轻了轻度干旱下PSII反应中心的损伤。最大荧光（Fm）除T5外均低于CK，T4较CK降低17.78%。T6的J点相对可变荧光（Vj）较CK显著升高13.58%，表明HM结合重度干旱造成PSII受体侧损伤。双归一化ΔWOJ曲线显示，中度和重度干旱处理（T3、T4、T5、T6）复水前均出现正K-band，表明PSII供体侧氧释放复合体（OEC）失活。复水24 h后，所有处理均未检测到正K-band，OEC功能基本恢复；但除T1外其余处理的Vj和Vi仍显著高于CK，PSII受体侧电子传递尚未完全恢复。

**（四）干旱胁迫与秸秆覆盖对PSII荧光能量流参数的影响**

复水前，随干旱加剧，Fv/Fm、电子传递量子产额（φEo）、单位面积电子传递通量（ETo/CSm）和综合性能指数（PIabs）逐渐下降，而单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）和耗散的能量（DIo/RC）明显升高。相同干旱水平下，FM处理的光合效率指标均高于HM处理，能量耗散指标低于HM处理。T1的雷达图像最接近CK，T6则偏离最大并伴随最低的PIabs和最高的DIo/RC，表现出明显的光抑制。复水后，各处理PSII功能参数均趋向CK恢复，但T3和T5的PIabs仍分别较T1低8.77%和16.53%，HM处理的PIabs总体低于对应FM处理，表明全量覆盖更有利于复水后PSII功能的综合恢复。

**（五）干旱胁迫与秸秆覆盖对玉米产量和水分利用效率（WUE）的影响**

干旱显著降低了玉米籽粒产量，秸秆覆盖有效缓解了产量损失并提高了WUE。T1产量最高，为8275.50 ± 70.75 kg ha^?1，略高于CK（7885.50 ± 194.77 kg ha^?1）但差异不显著；T2产量为7777.35 ± 169.83 kg ha^?1，亦与CK差异不显著。中度和重度干旱下各处理产量均显著低于CK，T6产量最低，较CK下降16.78%。T1的WUE为1.65 ± 0.10 kg ha^?1 mm^?1，与CK（1.41 ± 0.008 kg ha^?1 mm^?1）无显著差异，但显著高于中度和重度干旱处理。

**讨论总结与结论**

讨论部分指出，秸秆覆盖相对于CK的补偿效应随覆盖量和干旱强度而变化：轻度干旱下全量覆盖（T1）能够通过有效的气孔调节维持CO₂摄取与水分耗散的平衡，使产量和WUE达到与常规雨养管理相当的水平；随干旱加剧，光合限制由气孔限制转向非气孔限制，而FM处理较HM更有效地延缓了这一转变，并更好地保护了PSII反应中心及受体侧电子传递链，减少了OEC损伤，使PSII在干旱下维持更均衡的能量流分配。复水24 h后，供体侧功能恢复快于受体侧，T1是唯一所有PSII功能参数均恢复至CK水平的处理，表明干旱期较轻的PSII损伤有利于复水后的快速修复。研究同时指出，本研究仅设单一复水时间点，缺乏非覆盖干旱处理，且未监测土壤温度、连续土壤水分动态及植物水分状态指标，也未开展生化与分子层面的机制解析，这些均需要在后续多地点、多年份、大田条件下结合多时间点复水观测加以补充和完善。研究结论认为：（1）抽雄期轻度干旱（60–70% FC）下全量秸秆覆盖（9000 kg ha^?1）可使籽粒产量和WUE维持在较常规雨养管理无显著差异的水平，有效补偿轻度干旱造成的产量损失；（2）轻度干旱下FM的CK级光合表现与其有效的气孔调节有关，此时光合抑制以气孔限制为主；随着干旱加剧，主要限制因素由气孔限制转为非气孔限制，FM较HM更好地保留了PSII光化学功能；（3）复水24 h后仅T1的PSII功能参数全部恢复至CK水平，初步观察显示PSII供体侧与受体侧的早期恢复模式存在差异，但该结果基于单一时间点，有待多时间点测量进一步验证；（4）尽管FM在中度和重度干旱下未完全达到CK产量水平，但在同等干旱强度下其产量始终高于HM，表明在本试验的干旱梯度范围内，光合保护程度随覆盖量增加而增强。