《Agronomy》：Identifying Mechanisms of Putative Drought Tolerance in New Cotton and Soybean Genotypes Under Rainfed Field Conditions
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新的耐旱大田作物种质可能有助于降低美国东南部干旱条件下的风险，但这些基因型如何适应干旱尚不明确。本研究考察了具有推定耐旱性的棉花和大豆新基因型在水分胁迫下与常用基因型相比，其生理和形态特征的变化。研究人员比较了两种棉花基因型“DP2123 B3XF”（推定耐旱
新的耐旱大田作物种质可能有助于降低美国东南部干旱条件下的风险，但这些基因型如何适应干旱尚不明确。本研究考察了具有推定耐旱性的棉花和大豆新基因型在水分胁迫下与常用基因型相比，其生理和形态特征的变化。研究人员比较了两种棉花基因型“DP2123 B3XF”（推定耐旱）和“DP1840 B3XF”（非耐旱），以及两种大豆基因型“N7006”（推定耐旱）和“Stonewall”（非耐旱）之间的植株和土壤水分响应。研究人员在6月至9月期间测定了各基因型下15、30和45 cm深度的土壤体积含水量（VWC）和电导率（EC），并结合每月叶片水势、叶面积和季末产量测定。结果表明，DP2123在30 cm根系深度持续消耗更少的土壤水分，经历的水分胁迫更小，且比非耐旱的DP1840产生更重的种子，同时保持相似的皮棉产量。对于大豆，N7006未改变土壤含水量，但产生更小的叶片和每荚更少的籽粒，同时产量与非耐旱的Stonewall相似。这些发现表明，棉花通过减少水分利用来适应干旱，而大豆则通过改变产量构成而非水分吸收来适应干旱。
**论文解读：雨养田间条件下棉花与大豆推定耐旱基因型的适应机制**
**一、研究背景与科学问题**
干旱胁迫是美国大田作物生产面临的年度性重大威胁。根据美国干旱监测数据，大豆因干旱导致的产量损失在全国范围内平均约1%，而在东南部至中西部地区的损失幅度可达3%~8%。近期作物模拟研究进一步表明，在美国东南部干旱条件下，棉花皮棉产量每公顷可减少高达300 kg，大豆产量每公顷可减少高达800 kg。2012年美国干旱造成的经济损失经通胀调整后接近1100亿美元，堪与重大自然灾害匹敌。土壤本身的限制因素，如砂质质地、土层浅薄和陡峭坡度等，会进一步加剧干旱影响，而区域天气模式也在其中发挥重要作用。然而，美国仅有不到20%的农业用地得到灌溉，这意味着绝大部分作物生产在间歇性或持续性干旱面前十分脆弱。
由于灌溉设施安装成本高昂且多数生产者难以获得，灌溉并非缓解大面积干旱的可行规模化方案。因此，培育耐旱作物品种对保障美国水资源受限条件下的农业生产可持续性至关重要。需要指出的是，耐旱性是一种沿响应谱系表达的数量性状，部分种质表现出明显较少的干旱胁迫症状。已鉴定的耐旱机制包括形态学改变（如果枝或分枝密度变化、根系深扎、提早成熟、营养生长减少）、生理学改变（蒸腾速率降低、气孔关闭、高水分利用效率）以及生物化学改变（激素浓度变化）。对于传统植物育种家而言，形态学性状最为直观，因为它们易于识别且对轮回选择和自交系选育响应良好。
培育耐旱作物种质的主要目标是获得比非耐旱对应品种产量更稳定或更高的品种。自21世纪初以来，育种家已陆续发布棉花和大豆——这两种对美国东南部农业生产至关重要的作物——的新种质。然而，现有种质和品种试验数据通常仅报告平均产量或品质数据，很少涉及干旱胁迫下决定产量和品质变化的植物形态或生理变化。此外，许多品种注册文章主要比较棉花的产量和纤维品质或大豆的产量和抗病性，而非逐一检验铃沉积与密度、荚充实度或水分利用效率等产量构成因子。因此，特定品种耐受干旱的机制往往未见报道，而这对于希望作物以不影响容重、纤维品质或无需调整管理措施的方式响应干旱胁迫的生产者而言至关重要。
本研究旨在比较具有推定耐旱性的棉花和大豆新基因型与非耐旱基因型在干旱胁迫条件下的表现，鉴定形态和生理特征的潜在差异。研究假设为：推定耐旱基因型将表现出更大的棉铃、种子质量和棉花衣分或大豆籽粒数量增加，或通过叶片水势、叶面积和水分利用效率等生理指标反映出更低的干旱胁迫程度，同时保持与非耐旱基因型相当或更高的产量。
**二、研究开展情况与主要结论**
该研究于2022年和2024年两个非连续年份在克莱姆森大学皮迪研究与教育中心进行，完全依赖雨养条件，全期不进行灌溉。试验采用4×4拉丁方设计，包含四种基因型的四次重复，每种重复内含两种棉花和两种大豆基因型。供试材料包括棉花品种“DP2123 B3XF”（推定耐旱，含Bayer Crop Science公司推广的DryTough?性状）和“DP1840 B3XF”（非耐旱对照），以及大豆种质“N7006”（推定耐旱，由USDA-ARS氮固定研究室选育）和“Stonewall”（非耐旱对照）。试验区土壤为Norfolk壤质砂土（细壤质、高岭石型、热性Typic Kandiudults），坡度0~2%。棉花于5月1日至5日以10粒/米行播种植，大豆于5月18日至25日以20粒/米行播种植。
研究得出以下主要结论：棉花推定耐旱基因型DP2123通过减少根系深度处的水分消耗（30 cm深度土壤VWC持续高出5%~7%）和维持更高的叶片水势以适应干旱，同时不减少叶面积、不降低皮棉产量，且在某些年份产生更重的种子。大豆推定耐旱基因型N7006则通过减小三出复叶面积（比Stonewall小约18 cm2）和减少每荚粒数来适应干旱，但产量与非耐旱对照相当。两种作物的耐旱基因型采用了截然不同的适应策略：棉花以水分利用调控为主，大豆以产量构成调整为主。
**三、主要技术方法**
本研究在克莱姆森大学皮迪研究与教育中心雨养田间条件下开展，试验地为Norfolk壤质砂土。主要技术方法包括：（1）时域反射法（TDR-315N, Acclima）土壤水分传感器，在15、30和45 cm深度每小时自动记录土壤体积含水量（VWC）和电导率（EC），监测时间为6月至9月；（2）Scholander压力室法（Model 600, PMS Instrument Company）测定正午（13:00–15:00）叶片水势，每月一次，从每小区3株植物取最新完全展开叶（棉花）或最新三出复叶（大豆）；（3）Li-Cor 3100叶面积仪测定叶面积；（4）棉花小区经化学脱叶后采用4行摘锭式采棉机收获，并手工采摘每小区25株植物第6~10节位第一位置铃25个，经10锯实验室轧花机测定种子和皮棉质量、比例及种子指数（百粒重）；（5）大豆采用双行小区联合收割机收获，并从每小区10株随机植株各取100荚（共1000荚）统计含1、2、3、4粒豆荚的百分比；（6）水分利用效率（WUE）通过籽棉、皮棉或大豆籽粒产量除以各作物从播种到收获期间的降水量计算；（7）使用SAS 9.4的PROC GLIMMIX广义线性混合模型进行统计分析，固定效应包括采样年份、作物种类（棉花或大豆）和嵌套于种类内的基因型，拉丁方的行和列及生物学子样本作为随机效应，重复测量数据采用自回归协方差结构。
**四、研究结果**
**4.1 天气数据**
2022年和2024年作物建植期间均出现水分限制（即干旱）条件。两年5月和6月总降雨量仅为30年平均值的30%~50%，2024年4月降雨量不足30年平均值的50%。2022年7月降雨量仅为30年平均值的70%，8月和9月在5%~15%以内。但2024年夏季（7—9月）降雨量较30年平均值高出33%~77%，这是由于四次孤立的热带风暴/飓风（7月一次、8月一次、9月两次）带来的集中降水。两年中最高月温与30年平均接近，仅存在小幅逐月变化。
**4.2 土壤水分与电导率**
棉花：土壤VWC存在显著的月×深度×基因型互作效应。在15 cm和45 cm深度，DP1840和DP2123之间无差异，但30 cm深度处DP2123下的土壤VWC持续比DP1840高出5%~7%。土壤EC存在显著的年份×月×深度×基因型互作。2022年，15 cm深度EC在两种基因型间逐月波动，但30 cm和45 cm深度下种植DP2123的土壤EC在所有采样月份均持续较高。2024年，DP2123在所有月份和所有深度的土壤EC均持续高于DP1840。两年中30 cm深度土壤EC均在7月达到峰值，随后随季节推进而下降。
大豆：土壤VWC存在显著的年份×深度×基因型互作。2022年，N7006在15 cm深度下VWC高于Stonewall，而30 cm和45 cm深度下Stonewall的VWC较高。2024年，15 cm深度下Stonewall的VWC较高，30 cm和45 cm深度两基因型间无差异。土壤EC同样存在显著的年份×月×深度×基因型互作。2022年，N7006在15 cm和30 cm深度的EC初始较高，但到8月和9月迅速下降至低于Stonewall。2024年，6月和7月15 cm深度及整个季节30 cm深度下Stonewall的EC持续较高。两年中45 cm深度EC在基因型间逐月变化。
**4.3 叶片水势与叶面积**
棉花：叶片水势存在显著的年份×基因型效应。2022年，DP2123整个生长季的平均叶片水势比DP1840高出约0.4 MPa，表明其受水分胁迫程度更轻；2024年两基因型间无差异，数值范围为?1.92~?1.98 MPa。叶面积在两种棉花基因型间无显著差异。
大豆：叶片水势存在显著的采样日期×基因型效应。两年结果一致表明，7月N7006的叶片水势比Stonewall高出约0.20 MPa，而8月和9月两基因型间无差异。叶面积在基因型间持续存在显著差异，且不受年份或采样日期影响，N7006的三出复叶面积比Stonewall小约18 cm2。
**4.4 作物产量与水分利用效率**
棉花：籽棉和皮棉产量在DP2123和DP1840之间无显著差异，但年份间差异显著。2022年籽棉和皮棉产量约为2024年的两倍。籽棉和皮棉WUE在基因型间相似，但2022年两种WUE均比2024年高出三倍以上。所有轧花产量构成参数均存在显著的年份×基因型互作：2022年DP2123的铃大于DP1840，2024年DP2123的种子指数大于DP1840，2022年DP2123的毛籽质量大于DP1840，而2022年DP1840的衣分高于DP2123。
大豆：大豆籽粒产量和籽粒WUE存在显著的年份×基因型互作，但两年中N7006和Stonewall之间的籽粒产量和WUE均无显著差异。在产量构成方面，基因型对每荚粒数有极显著影响。N7006的每荚粒数持续少于Stonewall，其单粒荚率高出77%、双粒荚率高出48%，而Stonewall的三粒荚率约为N7006的2.5倍。四粒荚仅在Stonewall中零星出现。
**五、讨论与结论**
**讨论部分总结：**
在水分吸收方面，棉花推定耐旱基因型DP2123在30 cm根系深度比非耐旱基因型DP1840少消耗5%~7%的土壤水分，表明其蒸腾和蒸发散量较低。由于两个棉花基因型的种植密度相同（100,000粒/ha）且根系深度几乎一致（20~22 cm），气孔关闭速率的差异被认定是水分利用差异的最可能驱动力。大豆方面，N7006在2022年15 cm浅层土壤较湿但30 cm和45 cm深层较干，表明其能够从比主根系深度（14~15 cm）更深的土层吸收水分，可能与次生根的深扎有关。2024年两基因型间VWC无差异，主要归因于7月下旬至9月下旬的多次强降雨事件使砂质土壤迅速饱和，掩盖了基因型间的水分吸收差异。
在土壤电导率方面，棉花DP2123下的土壤EC在大部分采样时间和深度高于DP1840，且VWC的差异模式不能完全解释EC的变化，提示两基因型在养分吸收速率上存在差异。大豆方面，由于豆科作物自身固氮且未施肥，两种基因型下的EC在季节内均持续下降，而N7006在生长季末期30 cm和45 cm深度EC较低，可能表明其通过持续养分吸收而表现出较低的干旱胁迫。
在植物响应方面，棉花叶片水势差异表现在年份尺度上而非月度之间，2022年DP2123的叶水势显著高于DP1840，而2024年因过量降雨使深层土壤水分维持在10%以上，两基因型均未达到?1.9 MPa的干旱胁迫阈值。大豆叶片水势差异则稳定表现在7月，N7006比Stonewall高出约0.20 MPa，但两基因型在所有月份均未低于?2.0 MPa的胁迫阈值。N7006复叶面积持续小于Stonewall，可能是一种固有的形态特征或对短期干旱事件的适应策略。
在产量分配方面，棉花两基因型的总产量和WUE相当，但产量构成分配方式不同：2022年DP2123通过增加毛籽质量形成更重的棉铃，衣分比DP1840低1.5%；2024年DP2123将更多光合产物分配给单粒种子（种子指数增加1.5 g）。大豆N7006和Stonewall的产量和WUE相当，但N7006的每荚粒数显著减少，单粒荚和双粒荚比例远高于Stonewall，三粒荚比例则远低于后者。研究还注意到N7006的产量仅有其注册报道值的33%~60%，Stonewall也比北卡罗来纳州试验报道值低约40%，表明两基因型在本试验中可能承受了比以往试验更大程度的干旱胁迫。N7006的WUE从2022年到2024年保持稳定，而Stonewall下降了1.3 kg/mm降雨，这可能表明N7006的WUE受晚期干旱影响较小。
**研究结论：**
将推定具有耐旱性的棉花和大豆基因型与非耐旱基因型进行比较，以确定其在干旱条件下的生理和形态响应及适应性。研究人员测定了两个物种内各基因型间的土壤水分、叶片水势、叶面积和产量构成。对于棉花，推定耐旱的DP2123基因型在根系深度（30 cm）处水分吸收减少（即VWC更高），根系深度及以下（30 cm和45 cm）土壤电导率更高，在早期干旱条件下叶片水势更高，且不减少叶面积或皮棉产量，与非耐旱的DP1840对照相比表现优异。对于大豆，推定耐旱的N7006基因型具有更小的三出复叶和每荚更少的籽粒，但土壤VWC和产量与非耐旱的Stonewall对照基本相似。这些发现表明，推定耐旱的棉花和大豆基因型能够在干旱条件下维持产量，并且通过不同方式适应干旱——从水分吸收利用的调控到光合产物分配的调整以改变产量构成并维持产量。未来的研究应在分子水平上考察这些基因型，以确定在更持久的限水条件下干旱胁迫的生化变化与响应机制。
