《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Effects of multi-scale drivers on plant diversity and forage quality in traditional wood-pastures of Transylvania (Romania)
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摘要翻译：
传统林木-牧场（wood-pastures）是由长期低强度管理塑造的农林复合系统（agroforestry systems）。然而，在这些系统中，不同空间尺度上驱动植物多样性与饲草品质（forage quality）的相关重要性仍知之甚少。研究人员
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传统林木-牧场（wood-pastures）是由长期低强度管理塑造的农林复合系统（agroforestry systems）。然而，在这些系统中，不同空间尺度上驱动植物多样性与饲草品质（forage quality）的相关重要性仍知之甚少。研究人员调查了罗马尼亚特兰西瓦尼亚（Transylvania）的30个传统林木-牧场样地，整合了以下驱动因子：i）大尺度（large-scale）：1964年历史Corona卫星影像、当代土地覆盖数据及CHELSA气候数据；ii）中尺度（intermediate-scale）：树木与木本结构配置；iii）小尺度（fine-scale）：土壤调查。研究人员评估了景观结构、立地因子、植物多样性与饲草品质之间的相互作用，分析了林木-牧场镶嵌体内多个空间尺度上土地利用与木本覆盖的长期变化。利用线性模型（linear models）和变异分配（variation partitioning），研究人员评估了多尺度环境决定因子对植物分类多样性（taxonomic diversity）、功能多样性（functional diversity）及饲草品质的影响。景观组成在六十年间大致保持稳定，尽管多数样地的木本覆盖下降，表明在持续的土地覆盖镶嵌体中发生了小尺度的结构变化。气候条件如年降水量与饲草品质及比叶面积（specific leaf area, SLA）的功能丰富度（functional richness）呈正相关，而年均温和牧场丧失与株高功能丰富度呈负相关。当前森林覆盖与叶片经济性状和种子质量相关的功能丰富度相关，而土壤碳与物种丰富度和叶片性状多样性呈正相关。木本覆盖与更高的物种丰富度相关，但降低了饲草品质，表明生物多样性与适口性之间存在结构性权衡。当前土地利用解释了饲草品质和物种丰富度的最大变异比例，而气候和土地利用变化与功能组成更密切相关。这些结果支持层级环境过滤（hierarchical environmental filtering）假说，即区域气候和局地生境结构对群落装配（community assembly）的约束强于景观组成。研究人员关于这一传统多功能景观的发现强调，保护和恢复林木-牧场功能需要综合管理措施，以优化木本覆盖、放牧强度和土壤质量。
论文解读：
**研究背景与问题**
传统林木-牧场（wood-pastures）是欧洲文化景观中最具特色的组成部分之一，由数百年乃至数千年的低强度管理塑造而成，将牲畜放牧、孤树维护和部分地区干草生产整合于同一土地利用系统中。这些半自然系统形成开阔草地与散生树木的精细尺度镶嵌体，产生支持高生物多样性的结构和微生境异质性，同时提供饲草和多种生态系统服务。然而，在欧洲范围内，由于农村人口减少、机械化和农业集约化，传统管理实践持续衰退，导致林木-牧场被废弃、转用或简化，威胁其生物多样性和文化遗产价值。与西欧和中欧的集约化路径不同，东欧在二十世纪经历了集体化、土地私有化和广泛弃耕等独特历史轨迹，使得许多林木-牧场出现加速的自然再造林和结构简化。尽管已有证据表明生物多样性模式源于层级环境过滤，但大多数研究仅将分类多样性、功能多样性或饲草品质与单一土地利用描述符或单个空间尺度相联系。多尺度驱动的相对重要性及其交互作用仍不清楚，特别是在长期管理的文化景观中。
**研究目标与意义**
该研究旨在整合历史土地利用数据、气候变量（大尺度）、木本覆盖（中尺度）和土壤性质（小尺度），评估这些多尺度因子对特兰西瓦尼亚传统林木-牧场植物分类多样性、功能多样性和饲草品质的影响。研究检验了以下假设：大尺度土地利用变化对植物功能组成的影响弱于中尺度和细尺度环境过滤因子（气候、木本覆盖和土壤性质）。研究结果有助于理解层级环境过滤机制，为保护和恢复这类具有高生态和文化价值的传统农林复合系统提供科学依据。论文发表在《Agriculture, Ecosystems 》。
**主要技术方法**
研究人员在罗马尼亚特兰西瓦尼亚南部选取了30个传统林木-牧场样地，采用分层随机抽样，涵盖三个海拔等级（400–500 m、500–600 m、600–700 m）。每个样地选择一棵DBH>75 cm的古老橡树（Quercus robur或Quercus petraea），沿树干到冠层外设置3个1 m×1 m的样方。植被数据记录了所有维管植物物种盖度。功能性状包括株高（H）、比叶面积（SLA）和种子质量（SM），分别从FloraVeg.EU数据库和英国皇家植物园种子信息数据库获取。气候数据来自CHELSA数据集（1 km分辨率），包括年均温、温度季节性、年降水量和降水季节性。历史土地利用基于1964年Corona卫星影像，当代土地覆盖基于2024年卫星影像和CORINE数据，在1 km缓冲区分析。木本覆盖在100 m半径内量化。土壤样本按标准协议采集，分析总碳、总氮、pH和容重。统计分析包括配对t检验、主成分分析（PCA）降维、线性模型及AICc模型选择、变异分配（variation partitioning）。
**研究结果**
**大尺度景观稳定性与土地利用组成**：1964至2024年间，研究区域土地覆盖类型在景观尺度上保持相对稳定，森林比例从约35%显著增加至45%，牧场略有下降，农田面积小幅减少。然而，在100 m缓冲区尺度上，21个样地的木本覆盖显著下降，例如从92%降至3%或从89%降至29%，9个样地增加。表明景观镶嵌体看似稳定，但内部结构发生显著重组。
**多尺度驱动因子对植物多样性与饲草品质的影响**：最终模型解释了功能丰富度和饲草品质19.2%–57.5%的变异。物种丰富度与土壤碳和当前木本覆盖呈正相关。饲草品质（QI）与年降水量正相关，与当前木本覆盖和景观异质性负相关。株高功能丰富度（FRicH）与年均温和牧场丧失负相关。比叶面积功能丰富度（FRicSLA）与年降水量、土壤碳和当前森林覆盖正相关，与森林变化负相关。种子质量功能丰富度（FRicSM）仅与当前森林覆盖正相关。
**变异分配**：当前土地利用变量独特解释了饲草品质（18.6%）和物种丰富度（25.1%）的最大变异比例，土壤条件额外贡献13.3%。FRicH主要与土地利用变化（19.5%）和气候（15.2%）关联。FRicSLA总解释变异最高，其中土壤条件占最大独特比例（63.9%），其次为当前土地利用（32.1%）和气候（16.1%）。FRicSM解释力较弱，残差高达94.0%。
**讨论与结论**
研究表明，传统林木-牧场的植物群落受到跨尺度的层级环境过滤。大尺度上，年均温升高降低株高功能丰富度，年降水增加促进饲草品质和SLA功能丰富度；牧场丧失和森林变化分别对株高和SLA功能丰富度产生负面影响。中尺度上，木本覆盖增加物种丰富度但降低饲草品质，反映结构复杂性与适口性之间的权衡。小尺度上，土壤碳促进物种丰富度和SLA功能丰富度，表明土壤资源有效性在局地功能分异中的关键作用。变异分配支持层级过滤假说：不同生物多样性方面响应不同的环境约束组合。当前土地利用对物种丰富度和饲草品质的影响最强，而气候和土地利用变化对功能组成影响更显著。研究结论强调，保护和恢复林木-牧场功能需要维持适度放牧、防止灌木侵占、保护散生树木和林缘，同时监测土壤条件以检测群落优势模式的细微变化。该研究为理解传统农林复合系统中多尺度生态过程提供了重要证据，也为生物多样性保护与生态系统服务平衡的景观管理提供了科学指导。
