综述：大口黑鲈养殖中的功能性饲料添加剂：机制见解、系统集成与可持续性视角

《Animal Feed Science and Technology》：Functional feed additives in Largemouth bass Aquaculture: Mechanistic insights, system Integration, and sustainability perspectives

　　

摘要

大口黑鲈（Micropterus salmoides）是全球最重要的淡水养殖品种之一。然而，其养殖业的快速扩张加剧了饲料资源依赖、环境可持续性和健康管理方面的挑战。传统饲养策略严重依赖鱼粉和抗生素，日益受到资源限制和生态问题的制约，凸显了可持续营养解决方案的迫切需求。因此，功能性饲料添加剂已成为现代养殖体系中提高生产效率和维持鱼类健康的有力工具。本文综述了功能性饲料添加剂在大口黑鲈养殖中应用的最新进展，重点聚焦过去五年发表的研究。系统讨论了主要添加剂类别，包括益生菌、益生元、植物源性提取物、酶制剂、抗氧化剂和免疫刺激剂。综述了它们在生长性能调控、肠道菌群调节、肠道屏障完整性、免疫反应、代谢稳态和营养排放控制中的作用，以阐明其在可持续养殖框架下的作用机制。现有证据表明，功能性添加剂可通过提高消化能力、稳定肠道微生态和调节氧化还原—免疫平衡，增强饲料效率、生理韧性和环境可持续性。然而，其功效高度依赖具体情境，受添加剂类型、剂量和日粮条件等因素影响，在商业生产环境中效果表现往往不一致。本综述的一项重要贡献是将肠道—肝脏—免疫轴概念整合为肉食性鱼类中添加剂功能的核心调控网络。这一框架强调了基于机制指导的选择和基于场景的应用策略的重要性，而非不加区分地组合添加剂。此外，本综述还对新兴策略——包括精准氨基酸递送、发酵工程、智能递送系统和营养基因组学——的转化潜力和局限性进行了批判性评估。未来研究应优先开展大规模田间验证、成本—效益优化和多组学整合，以弥合机制认知与工业化应用之间的差距，从而推动经济可行且环境可持续的大口黑鲈养殖体系发展。

引言

大口黑鲈（Micropterus salmoides）是一种原产于北美的肉食性淡水鱼类，已成为全球最具经济价值的养殖鱼类之一。自1983年引入中国以来，凭借其生长速度快、肉质优良、市场需求强劲和环境适应性强等优势，其养殖产量迅速扩大。随着全球养殖业持续集约化发展，大口黑鲈已逐渐崛起为经济价值和生产规模日益增长的优势淡水品种（Naylor等, 2021, Cheng等, 2023）。然而，大口黑鲈养殖业的快速扩张和集约化发展也带来了一系列可持续性挑战。传统饲养策略严重依赖高蛋白日粮并大量添加鱼粉，以满足这种肉食性鱼类的严格营养需求。与杂食性鱼类相比，大口黑鲈肠道相对较短，碳水化合物利用能力有限，且高度依赖蛋白质和脂质代谢。尽管以鱼粉为基础的日粮能有效支持生长性能和饲料效率，但长期依赖海洋来源的蛋白质资源引发了对资源枯竭、价格不稳定和环境可持续性的担忧（Tacon和Metian, 2008, Naylor等, 2021）。

除饲料资源限制外，集约化养殖系统通常还面临多种生理和健康胁迫，包括肠道菌群失调、氧化损伤、免疫功能受损以及疾病暴发易感性增加。在高密度养殖条件下，细菌感染——尤其是由 Edwardsiella属引起的感染——已成为制约产业可持续发展的重要因素之一。此外，抗生素在疾病控制中的广泛使用引发了对抗生素耐药性和环境污染的日益增长的担忧（Ring?等, 2016, Cabello等, 2016, Dawood, 2021）。这些挑战凸显了现代养殖体系迫切需要替代性营养策略，以同时改善生长性能、增强生理韧性并减少环境影响。

因此，功能性饲料添加剂作为可持续养殖的有力工具，日益受到关注。与主要提供能量或结构成分的传统营养素不同，功能性添加剂对多种生理过程发挥调控作用，包括消化效率、肠道菌群组成、免疫反应、代谢稳态和氧化还原平衡。越来越多的证据表明，益生菌、益生元、植物源性提取物、酶制剂、抗氧化剂和免疫刺激剂等添加剂能够提高饲料利用效率、增强抗病力并减少养殖系统中的氮磷排放（Gatlin等, 2007, Dawood等, 2018, Ring?等, 2018, Wen等, 2026）。这些多靶点调控功能对于包括大口黑鲈在内的肉食性鱼类尤为重要，因为肠道完整性、氨基酸平衡和脂质代谢稳定性在决定生产性能方面起着关键作用。尽管关于单一功能性添加剂的研究数量不断增加，但目前知识仍处于碎片化状态，大多数研究聚焦于特定添加剂或孤立的生理反应。连接肠道健康、代谢稳态、免疫调节和养殖可持续性的更广泛调控框架尚未得到系统整合。因此，有必要对最新进展进行全面综述，以阐明不同类别功能性饲料添加剂之间的机制相互作用，并评估其在可持续养殖体系中的作用。

据此，本文综述了功能性饲料添加剂在大口黑鲈养殖中应用的最新进展，聚焦以下关键方面：(1) 可持续蛋白质替代和精准氨基酸营养；(2) 肠道菌群和肠道屏障功能调节；(3) 代谢和氧化还原稳态调控；(4) 免疫反应和应激抗性增强；以及(5) 新兴技术和可持续性评价框架。通过整合现有研究并识别关键研究空白，本综述在一个统一的肠道—肝脏—免疫调控框架内整合功能性添加剂，推进了以机制为导向的系统级视角。该方法不再将添加剂视为独立的投入品，而是强调其在多个生理系统中的协同效应，突出了情境依赖性应用策略的重要性。通过结合最新实验证据、概念整合和可持续性考量，本综述旨在为功能性饲料添加剂在大口黑鲈养殖中的理性应用提供机制洞察和实践指导。

本综述的相关文献收集自主要学术数据库，包括Web of Science核心合集、Scopus、PubMed和Google Scholar。纳入2000年1月至2026年2月发表的文献，特别侧重过去五年发表的研究。检索词将物种相关关键词（"largemouth bass"或"Micropterus salmoides"）与添加剂相关及功能性术语结合，包括"功能性饲料添加剂"、益生菌、益生元、植物源性提取物、酶、抗氧化剂、免疫刺激剂、替代蛋白质和"单细胞蛋白"，并结合肠道菌群、肠道健康、免疫反应、氧化应激、代谢稳态、鱼粉替代和可持续养殖等应用相关概念。在去除重复记录并筛选标题、摘要和全文后，纳入直接涉及功能性饲料添加剂及与大口黑鲈健康和可持续养殖相关的营养策略的研究进行定性综合分析（图1）。本综述汇集了功能性饲料添加剂在大口黑鲈养殖中应用的最新进展，特别侧重过去五年发表的研究，同时也纳入了支撑关键概念和机制基础的早期开创性文献。

章节摘要

实现可持续营养：蛋白质来源多元化与精准氨基酸营养

作为典型的肉食性鱼类，大口黑鲈对日粮蛋白质的需求较高，鱼粉长期以来一直是传统饲料配方中的主要蛋白质来源，通常以相对较高的添加量使用（NRC, 2011; Wu等, 2015）。鱼粉在氨基酸组成、脂肪酸组成和适口性方面具有显著优势，在确保生长性能和饲料利用效率方面发挥着关键作用（Olsen和Hasan, 2012, Tacon和Metian, 2008）

工业化应用的核心瓶颈

尽管功能性饲料添加剂研究进展迅速，但从实验验证向大规模工业化应用的转化仍然有限。这一差距反映了经济、技术和生物学约束的组合，阻碍了在商业条件下的一致性表现。因此，识别和解决这些瓶颈对于将科学创新转化为实用养殖方案至关重要。尽管功能性饲料添加剂已经……

未引用参考文献

(Boyd等, 2022, Butt和Volkoff, 2019, Cao等, 2007, Chen等, 2025, Chen等, 2024, FAO, 2022, Gasco等, 2018, Glencross等, 2007, Hallstr?m等, 2015, He等, 2020, Hewitt和Ford, 1985, Hu等, 2025, Jones等, 2020, Kah和Hofmann, 2014, Leung等, 2019, Li等, 2025, Li等, 2019, Li等, 2020, Liu等, 2024, Makkar等, 2014, Park等, 2012, Shah等, 2018, Wilson, 1986, Wilson, 2002, Watts等, 2017, Zhang等, 2018, Zhao

资助基金

本研究受国家重点研发计划（2026YFE0156400）、国家高层次人才引进计划（2422999023）、省级大学生创新创业训练计划（编号S202610626113和S202510626039）、中国科技部发展中国家"国际优秀青年科学家计划"（P25U51006）、四川农业大学学科建设双支计划专项资助

作者贡献声明（CRediT）

曹全文：综述与编辑、可视化、验证、监督、软件、资源、项目管理、方法学、调查研究、资金获取、形式化分析。胡月：综述与编辑。刘佳睿：综述与编辑。刘乔：综述与编辑。M. Jakiul Islam：综述与编辑、监督。张天晓：原创草稿撰写。吴浩：综述与编辑。

利益冲突声明

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