饲料木糖补充提高尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）的耐盐性，与碳水化合物代谢和肠道微生物群的变化有关

《Aquaculture》：Dietary xylitol supplementation improves salinity tolerance in Nile tilapia ( Oreochromis niloticus) associated with changes in carbohydrate metabolism and the gut microbiota

　　

摘要

盐碱水产养殖的发展对于水产养殖业的进步和全球食物供应至关重要。木糖醇是一种天然的多元醇和渗透调节物质，可能有效提高鱼类的耐盐性。在本研究中，尼罗罗非鱼（*Oreochromis niloticus*）被饲喂补充了 0（对照）、0.5、1.0、1.5 和 2.0 g/kg 木糖醇的配合饲料，并接受 20 盐度胁迫条件。评估了其对生长性能、体组成、碳水化合物代谢、抗氧化能力、渗透调节能力、组织组织学和肠道微生物的影响。盐度胁迫显著降低了体重增长（WG）和特定生长率（SGR），并增加了饲料转化率（FCR）。它还增加了丙二醛（MDA）含量，并降低了总抗氧化能力（T-AOC）。此外，盐度胁迫显著降低了肠道微生物丰富度，并改变了肠道微生物群落结构。有趣的是，饲料中添加木糖醇显著提高了罗非鱼的生长性能，并增加了全鱼粗蛋白含量。此外，饲料中的木糖醇改变了与葡萄糖醛酸 - 木酮糖途径和磷酸戊糖途径（PPP）相关的基因表达，这与碳水化合物代谢和抗氧化能力的变化有关。另外，饲料中补充木糖醇与改善肝脏和鳃组织形态以及增强渗透调节功能有关。此外，SW-1.5 组的微生物分析显示微生物群落组成发生了变化，包括放线菌和变形菌相对丰度的变化，微生物多样性增加，以及在盐度胁迫下群落网络复杂性增强。此外，基于体重增长和特定生长率的二次多项式回归分析表明，在当前实验条件下，罗非鱼在盐度胁迫下估算的最佳饲料木糖醇补充范围约为 1.40–1.51 g/kg。总之，本研究证明适量的饲料木糖醇补充可以显著减轻盐度胁迫对罗非鱼的不良影响。本研究为开发咸水水产养殖功能性饲料提供了理论基础和技术支持。本研究首次系统评估了盐度胁迫下饲料木糖醇补充与碳水化合物代谢、抗氧化能力及肠道微生物调节之间的潜在关联。

引言

全球对水产品的需求稳步增加（OECD 和 FAO，2025）。然而，由于全球气候变化和人类活动，淡水短缺已成为可持续水产养殖的主要限制因素之一（FAO，2022；Ingrao 等，2023；Rosegrant 等，2009；Li 等，2024a；Rahman 等，2022）。此外，大量的咸水资源，特别是内陆盐碱水，分布广泛但仍未被充分开发，突显了它们作为可持续水产养殖替代水源的潜力（Allan 等，2009；Qu 等，2026）。此外，咸水通过提高必需氨基酸含量和调节脂质组成来增强鱼肉的营养价值，从而更好地满足人类营养日益增长的需求（Du 等，2022；Yang 等，2025）。因此，咸水在水产养殖中的开发利用被认为是实现更可持续生产的一条可行途径（Jahan 等，2025；Kimera 等，2023，Kimera 等，2024）。

然而，尽管有这些优势，咸水养殖对鱼类生理构成了重大挑战。盐度胁迫通常抑制鱼类的生长发育，从而限制了咸水环境中水产养殖的可持续性（B?uf 和 Payan，2001；Kültz，2015a, Kültz，2015b）。在咸水条件下，鱼类表现出血浆渗透压和离子水平升高，这是其保持内部平衡的适应机制的一部分（Evans 等，2005a；Sampaio 和 Bianchini，2002）。渗透调节过程需要消耗大量能量，这会大幅限制能量向躯体生长的分配（Tseng 和 Hwang，2008a, Tseng 和 Hwang，2008b）。此外，具有复杂离子组成和高能量需求的高渗环境往往促进氧化挑战的产生（Krogdahl 和 Marie Bakke-McKellep，2005）。活性氧（ROS）的过量产生会诱发细胞损伤，包括膜脂质氧化、蛋白质损伤以及细胞水平的功能紊乱（Lushchak，2011a）。总之，这些生理变化带来了相当大的代谢负担，并最终损害了受盐度胁迫鱼类生长能力。因此，旨在提高渗透调节效率、优化能量可用性和减轻氧化损伤的策略对于改善此类条件下的生长结果至关重要。最近的研究表明，盐度胁迫诱导渗透调节、碳水化合物和能量代谢、氧化状态、内分泌调节以及宿主相关微生物群落发生协调改变，表明盐度适应是一个复杂的系统性过程，而不是简单的渗透反应（Evans 等，2005b；Kültz，2015a, Kültz，2015b；Seale 等，2024；Tseng 和 Hwang，2008a, Tseng 和 Hwang，2008b）。尽管肌醇、甜菜碱、益生元和抗氧化补充剂等营养干预措施在环境胁迫下显示出有益效果，但这些策略通常是在与相对特定的生理目标相关的情况下进行研究的，如渗透平衡、氧化损伤或微生物调节（Cao 等，2025；Ciji 和 Akhtar，2021；Lushchak，2011a, Lushchak，2011b；Ring? 等，2010）。因此，能够同时影响多个相互关联通路的饲料添加剂可能提供一种更整合的营养策略，以提高耐盐性。

木糖醇是一种天然存在的五元醇，据提出其代谢与木酮糖衍生的中间产物和 PPP 相关的碳水化合物代谢有关（Kültz，2015a, Kültz，2015b；Ho 等，2012；Ahuja 等，2020）。作为细胞碳通量的重要途径，PPP 主要负责产生还原当量，其中葡萄糖 -6-磷酸脱氢酶（G6PDH）作为关键调节酶，驱动葡萄糖 -6-磷酸（G6P）形成 NADPH（Stincone 等，2015）。通过提供还原力，该途径加强了细胞氧化还原平衡和抗氧化防御系统，从而减轻了与盐度胁迫相关的氧化损伤（Xu 等，2024；Demon 等，2014；Levine 等，2014）。此外，PPP 与糖酵解过程协同作用以调节细胞能量动力学（Bertels 等，2021；Hurbain 等，2022）。这种代谢相互作用有助于平衡 ATP 生成和 NADPH 供应，这对于满足与盐度适应相关的能量和氧化还原需求至关重要（Fuentes-Lemus，2025）。通过这种潜在的代谢联系，木糖醇可能影响 PPP 相关的碳水化合物代谢和抗氧化能力，尽管仍需要直接的代谢证据来验证鱼类在盐度胁迫下的这一机制（Ahuja 等，2020；Bonomini 等，2021）。此外，多元醇被认为是相容性渗透调节物质，有助于细胞渗透调整，据报道木糖醇有助于在高渗条件下维持渗透平衡和结构完整性（Szél 等，2019；Yancey，2005；Zabner 等，2000）。此外，肠道微生物群的调节已被公认为水产养殖中的一种重要营养策略（Ring? 等，2010），据报道木糖醇在以前的研究中通过影响肠道微生物群的组成和活性发挥类益生元作用，这可能与肠道健康和应激适应有关（Ruiz-Ojeda 等，2019；Salli 等，2019；Tamura 等，2013；Xiang 等，2021）。因此，木糖醇可能通过整合调节能量代谢、氧化还原平衡、渗透稳态和肠道微生物群来增强鱼类的耐盐性。与以前报道的主要针对个别生理功能进行研究的渗透调节物质、益生元或碳水化合物相关饲料添加剂不同，木糖醇被认为可以同时对渗透调节、PPP 相关的碳水化合物代谢和肠道微生物群稳态做出贡献。然而，在盐度胁迫下这些生理过程是否由饲料木糖醇进行功能性协调仍不清楚。

尼罗罗非鱼（*Oreochromis niloticus*）由于其摄食量大、生长快、经济价值高和环境适应性强而在世界各地广泛养殖（El-Sayed，2019；Li 等，2024c）。此外，作为一种硬骨鱼，罗非鱼表现出相当大的耐盐性，能够在盐度较高的环境中存活（Kamal 和 Mair，2005；Kimera 等，2023；Metwaly 等，2025）。因此，该物种通常被用作研究盐度胁迫反应的生理模型（Kamal 和 Mair，2005；Li 等，2024b）。在本研究中，评估了饲料木糖醇补充对盐度胁迫条件下罗非鱼生长性能、渗透调节功能、碳水化合物代谢和抗氧化能力的影响。本研究旨在不仅评估饲料木糖醇补充的生理效果，而且调查在盐度胁迫下，木糖醇是否通过同时调节渗透稳态、PPP 相关的碳水化合物代谢和肠道微生物群而区别于传统的渗透调节物质和碳水化合物相关饲料添加剂。本研究还旨在为咸水产养殖系统功能性饲料的开发提供理论基础。

章节片段

实验饲料与制备
实验饲料是通过在基础配方中补充不同水平的木糖醇（0、0.5、1.0、1.5 和 2.0 g/kg）制备的，从而产生六个实验组。两个对照组，淡水和盐水，接受不含木糖醇（0 g/kg）的基础饲料，分别标记为 FW-0 和 SW-0。其余四个盐度组饲喂含有 0.5、1.0、1.5 和 2.0 g/kg 木糖醇的饲料，分别标记为 SW-0.5、SW-1.0、SW-1.5 和 SW-2.0。饲料

生长性能
饲料木糖醇补充对罗非鱼生长性能的影响见图 1。盐度胁迫显著降低了所有 SW 组的存活率（SR）（P < 0.05），而饲料木糖醇补充并未显著影响盐度胁迫下的 SR（P > 0.05；图 1A）。与 FW-0 相比，盐度胁迫显著降低了体重增长（WG）和特定生长率（SGR）。饲料木糖醇补充显著提高了盐度胁迫下的这些参数，其中改善最显著的是

讨论
盐度胁迫显著降低了生长性能，与以前的报道一致（Morgan 和 Iwama，1991；Sampaio 和 Bianchini，2002；B?uf 和 Payan，2001）。值得注意的是，饲料木糖醇补充显著增加了盐度胁迫下的体重增长（WG）和特定生长率（SGR），并降低了肝体指数（HSI），表明木糖醇可能通过多种生理途径改善生长性能，包括渗透调节、碳水化合物代谢和肠道微生物群调节（Tseng 和 Hwang，2008a；

结论
饲料木糖醇补充改善了盐度胁迫下尼罗罗非鱼的生长性能、抗氧化能力、渗透调节功能和蛋白沉积，而 SW-1.5 水平的微生物分析揭示了与最佳饲料处理相关的具体微生物改变。本研究表明，木糖醇可能作为一种功能性饲料添加剂，与渗透稳态的改善、PPP 相关的碳水化合物代谢指标的变化以及

CRediT 作者贡献声明
Yuanyi Xin：撰写 – 初稿，可视化，验证，方法论，调查，正式分析。
Wei Liu：撰写 – 审阅与编辑。
Kaiqi Sun：调查。
Yinli Luo：调查。
Muzhapaer Maimaiti：调查。
Ziqi Cao：可视化，软件。
Yuxi Yan：软件。
Jinquan Fan：软件。
Erchao Li：概念化。
Liqiao Chen：概念化。
Xiaodan Wang：撰写 – 审阅与编辑，监督，项目管理，资金获取，概念化。

实验动物
本研究严格按照 ARRIVE（动物研究：体内实验报告）指南进行。
本研究经华东师范大学动物照顾和使用委员会批准。

伦理声明
动物照顾和处理程序严格按照华东师范大学动物实验的伦理要求进行（许可证号：E20120101）。

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些关系可能会影响本文所述的工作。

致谢
本研究完全由国家自然科学基金项目 32522106 资助。我们也感谢华东师范大学生命科学学院仪器共享平台的支持。

Yuanyi Xin|Wei Liu|Kaiqi Sun|Yinli Luo|Muzhapaer Maimaiti|Ziqi Cao|Yuxi Yan|Jinquan Fan|Erchao Li|Liqiao Chen|Xiaodan Wang
华东师范大学生命科学学院水产养殖营养与环境健康实验室，中国上海东川路 500 号 200241。