盐碱梯度与生物结皮类型共同塑造了西班牙东北部盐沼周边干旱土壤中的细菌群落组装与碳氮功能

《CATENA》：Salinity-alkalinity gradients and biocrust types jointly shape bacterial community assembly and carbon?nitrogen functioning in dryland soils surrounding playas in northeast Spain

　　

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  在蓝细菌丰度较低的盐碱土壤上仍可发育出多种类型的生物结皮；
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  不同生物结皮类型之间的细菌群落组成存在显著差异；
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  环境过滤和随机迁入共同塑造了生物结皮的细菌群落；
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  生物结皮的盐碱度降低导致细菌群落趋向更广义化；
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  不同生物结皮类型表现出不同的碳氮来源和储存模式。

引言

在许多干旱地区，高等植物之间的土壤表面通常由成分和发育阶段各异的生物土壤结皮（生物结皮）镶嵌体所构成（Wu et al., 2013; Belnap et al., 2016; Maier et al., 2018; Lan et al., 2021）。生物结皮通过自养和异养微生物在土壤表面的定殖而形成，这些微生物共同胶结和粘结土壤颗粒（Chamizo et al., 2012; Lan et al., 2012; Wu et al., 2014）。据估算，全球约30%的干旱土壤表面覆盖着某种形式的生物结皮（Rodriguez-Caballero et al., 2018; Guan et al., 2025），这些群落已知在土壤表面稳定性、水循环和微生物生物多样性方面发挥重要作用，从而对干旱地区的碳氮通量有重大贡献（Li et al., 2011; Elbert et al., 2012; Lan et al., 2014; Zhao et al., 2014; Gu et al., 2025）。

生物结皮可按其优势自养物种大致细分为蓝细菌主导型、地衣主导型和苔藓主导型土壤结皮（Wu et al., 2013; Maier et al., 2018; Lan et al., 2019）。尽管具有重要生态意义，但在极端土壤化学胁迫下，控制生物结皮微生物群落组装和功能的机制过程仍知之甚少。迄今为止，大多数研究集中在中性至微碱性干旱或半干旱土壤上的生物结皮（Elliott et al., 2014; Maier et al., 2018; Zhang et al., 2018; Xu et al., 2025）。然而，高盐碱土壤代表了一种截然不同的生态背景，其对微生物生命施加了强烈的渗透和离子约束，并可能改变群落组装规则、代谢策略和生态系统功能。生物结皮在如此极端化学条件下如何组装和功能化仍研究不足，特别是在盐碱梯度、微生物特化性以及土壤表面碳氮循环之间相互作用方面。

微生物群落组装理论为填补这些知识空白提供了机制性框架。该理论强调物种通过环境过滤和/或随机迁入先后到达和离开，进而群落得以构建和维持的机制（Zhou et al., 2013; Liao et al., 2016）。环境过滤根据类群对温度、湿度和土壤地球化学等局部条件的生态耐受性对其进行筛选（Dumbrell et al., 2010; Logares et al., 2013; Liao et al., 2016; Nuccio et al., 2020; Von Eggers et al., 2024），而随机迁入——如通过扩散和生态漂变——则通过随机定殖和种群动态事件参与群落组装（Hubbell, 2001; ?stman et al., 2010）。然而，这两组过程并非互斥，有证据表明两者可能同时发挥作用，尽管这可能取决于特定生境及其周围环境（Dumbrell et al., 2010; Liao et al., 2016; Von Eggers et al., 2024）。来自其他化学极端生态系统的群落组装模式报告——包括因高盐碱施加强烈环境过滤的碱湖和高盐湖环境——表明耐应激的专化类群往往受到青睐，而整体分类学多样性则受限（Logares et al., 2013; Sorokin et al., 2014; Oren, 2024）。类似的生态机制是否在发育于此类湖泊邻近盐碱土壤上的陆地生物结皮中控制细菌群落组装，目前仍很大程度上未知，特别是在生物结皮发育可能与盐度和碱度协同变化的情况下。因此，理解这些关系对于阐明盐碱梯度如何在一系列化学极端干旱环境中塑造生物结皮微生物群落及其相关生态系统功能至关重要。

在干旱地区，土壤表面碳和氮浓度通常极低（Elbert et al., 2012; Thomas et al., 2018），但生物结皮已知可增加土壤碳氮储量，从而提供重要的支持和调节性生态系统服务。然而，生物结皮也被视为碳氮排放的来源（Thomas and Hoon, 2010; Weber et al., 2015）。因此，碳氮储存由输入与输出之间的平衡决定，这一平衡由各种微生物代谢和循环所驱动和介导。稳定碳（δ¹³C）和氮（δ¹⁵N）同位素已被广泛用于研究干旱生态系统的碳氮动态（Thompson et al., 2006），从而为了解不同生物结皮群落相关的生物地球化学功能提供了宝贵见解。在盐碱生境中，离子毒性和渗透胁迫可能改变微生物代谢途径，从而改变碳固定与氮周转之间的平衡。因此，厘清细菌群落特化或广义化如何对这些关键生态系统功能作出贡献，可为理解生物结皮的适应性生态学及其在土壤生物地球化学循环中的作用提供关键机制性见解。研究这些方面具有重要意义，因为微生物对不同环境的响应预期有助于我们更好地理解生物结皮发育及相关生态功能，从而为在不同环境条件下差异化维护和管理人员生物结皮提供增强的实证和理论基础。

作为对该研究事业的贡献，本研究探讨了盐碱土壤是否支持特定生物结皮细菌群落的发育，以及这些群落与生物结皮类型及其环境背景（如土壤盐度和/或碱度）之间的关系。具体而言，利用高通量DNA测序和稳定同位素分析，我们表征了西班牙东北部Alca?iz附近盐碱 playa（当地称为 saladas）周围不同类型生物结皮（蓝细菌主导型、地衣主导型和苔藓主导型）的细菌群落组装及其相关碳氮功能属性。我们的研究目标为：1）表征栖息于盐碱土壤的生物结皮中细菌群落的组成和多样性；2）确定与盐碱变化相关的不同生物结皮类型之间细菌群落组成的变化；3）考察特化细菌组合与生物结皮碳氮来源之间的关系，从而评估其对盐碱土壤碳氮储存的潜在贡献。通过整合微生物群落、同位素和土壤分析，本研究为理解盐碱梯度和生物结皮类型如何共同塑造细菌群落组装和碳氮功能提供了新见解，并对理解化学极端干旱地区中微生物介导的生态系统过程具有更广泛的 implications。

章节摘要

研究区域

研究区域位于西班牙Teruel省Alca?iz以西数公里处（中心坐标41°02′36″N，0°11′59″W；图1A-B）。这是欧洲最干旱的地区之一，年平均降雨量约300–350 mm，潜在蒸散量为1225 mm，年平均温度为14.9°C（Casamayor et al., 2013; Domínguez-Beisiegel et al., 2013; Thomas et al., 2022）。该地区以众多 playa 为特征，这些 playa 会间歇性地被

细菌群落组成和多样性

从16个土壤结皮样品中总共获得了588,029条有效的16S rRNA基因序列，并鉴定为1026个OTU。群落覆盖率（Good指数）在99.48%至99.84%之间，表明这些序列代表了样品中绝大多数细菌序列（表1）。在所鉴定的OTU中，最丰富的门为厚壁菌门（平均38.9%）、变形菌门（30.7%）和放线菌门（13.5%），其次是绿弯菌门（8.0%）、蓝细菌门（4.2%）和

盐碱生物结皮中特定的细菌群落组成和多样性

西班牙东北部研究区域的土壤结皮样品的Shannon指数范围为2.57至4.49，明显低于其他干旱地区的报道值，例如中国腾格里沙漠的 Sahotaou 地区和南非的北开普省，后两者的Shannon指数分别为6.37–7.66和8.0–11.2（Maier et al., 2018; Zhang et al., 2018）。这种降低的多样性最可能归因于本研究区域土壤的总体更高盐度和碱度（表S1）。

结论

本研究表明，干旱地区的盐碱土壤尽管其细菌群落与报道中盐度较低的干旱地区存在根本性差异，仍可支持多种生物结皮类型的发育，最显著的特征为蓝细菌受到抑制而厚壁菌门占主导地位。在生物结皮发育与土壤盐碱度降低的耦合梯度上，细菌群落从以专化类群为主向以广义化类群为主的组合转变

CRediT作者贡献声明

Shubin Lan：撰写–审阅与编辑，撰写–原稿撰写，可视化，软件，方法学，调查研究，资金获取，形式化分析，数据管理，概念设计。Andrew D. Thomas：撰写–审阅与编辑，项目管理，方法学，调查研究，资金获取，形式化分析，概念设计。Stephen Tooth：撰写–审阅与编辑，项目管理，方法学，调查研究，资金获取，形式化分析，概念设计。

利益冲突声明

作者没有需要声明的利益冲突。

致谢

本研究由欧盟地平线2020研究与创新计划下的Marie Sk?odowska-Curie资助（编号：663830）以及国家自然科学基金委员会（编号：32471965）慷慨支持。本研究是在S. Lan担任Aberystwyth大学Sêr Cymru II研究员期间开展的。我们感谢三位匿名审稿人的意见，他们的建议帮助我们澄清了一些论点。

Shubin Lan|Andrew D. Thomas|Stephen Tooth|Ian Saunders