《Ecological Informatics》：Optimizing species distribution models for extrapolation – guidance through algorithm, variable, and ensemble modelling decisions
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物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）是在采样不足和新异环境中预测物种潜在分布的有效工具。然而，由于采样偏差、生物地理屏障以及潜在适宜栖息地的可获得性等原因，现有数据往往无法代表物种全部可行的环境范围。因此，许多SD
物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）是在采样不足和新异环境中预测物种潜在分布的有效工具。然而，由于采样偏差、生物地理屏障以及潜在适宜栖息地的可获得性等原因，现有数据往往无法代表物种全部可行的环境范围。因此，许多SDMs可能基于截断的生态位构建，并将在未采样环境中进行外推，最终高估或低估物种的分布，尤其是在气候变化情境下。为确定最大化SDM外推性能的最优建模决策，研究人员生成了1007个虚拟物种，然后从最北端80%的虚拟存在点中次采样虚拟发生记录，以有意生成代表截断生态位的数据集。该数据集用于训练SDMs，使其像气候变化评估中那样在炎热、非类比环境中进行外推。这一工作流程使研究人员能够测试不同的SDM算法、SDM集成方法以及变量选择策略如何改善SDM外推性能。由删除最南端20%发生数据引起的生态位截断，使不准确预测增加了60%以上。SDMs在未采样环境中外推时可能高估物种分布，从而扭曲对气候变化响应和入侵风险的估计。当缺乏代表物种全部可行环境范围的数据时，关于算法、变量和集成方法的决策可以改善SDM（外推）性能，从而在时间和空间上评估气候变化后果并管理入侵风险。研究人员建议纳入所有潜在相关变量，报告由不同集成方法引起的集成模型预测变异，并根据建模目标使用不同的SDM算法组合，以尽量减少过度预测或欠预测。
论文解读：优化物种分布模型外推性能的建模决策指南
**一、研究背景与问题**
物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）是生态学与保护生物学中的重要工具，常用于预测物种在采样不足区域或新异环境中的潜在分布，为气候变化影响评估、入侵风险管理和保护规划提供依据。然而，SDM的有效性高度依赖于训练数据对物种可生存环境范围的完整代表性。现实中，由于采样偏差、生物地理屏障、适宜栖息地缺失或被破坏等原因，物种发生数据常常仅覆盖其现实生态位的一部分，即发生“生态位截断”（niche truncation）。当模型基于截断的生态位进行训练并投影到未采样的环境（如未来气候）时，必然涉及外推（extrapolation）。在气候变化背景下，这种外推常发生在物种分布的温暖边缘（即 trailing edge），导致模型高估或低估物种分布，严重影响预测的可靠性。此外，模型过拟合（overfitting）也是制约SDM可转移性的关键因素。尽管已有大量研究关注SDM的转移性，但多数侧重过拟合，而针对外推性能的系统性优化研究相对不足。因此，如何在生态位截断不可避免的情况下，通过合理选择SDM算法、环境变量和集成方法来最大化外推性能，成为亟待解决的方法学问题。
**二、研究目标与主要方法**
研究人员基于热带亚洲蝴蝶发生数据集（Yau et al., 2025）生成了1007个虚拟物种（virtual species），通过人为删除最南端一定比例的发生记录（如20%）来模拟生态位截断，并将SDMs投影到未被采样的低纬度区域（0°-36°N）以模拟真实气候变化评估中的外推场景。研究系统比较了以下建模决策对外推性能的影响：1）八种SDM算法（ANN, CTA, GBM, GLM, MARS, MaxEnt, RF, XGBoost）及其调优与否；2）三种环境变量选择策略（全部相关变量、部分相关变量、相关变量加噪声变量）；3）四种集成方法（中位数、平均值、加权平均值、委员会平均）。模型性能通过将预测分布与虚拟物种的真实分布比较，计算假阳性率（PFP）、假阴性率（PFN）和总假预测率（PF）进行量化。研究还进行了包括主成分分析（PCA）生成虚拟物种在内的敏感性分析，以验证结论的稳健性。所有建模均在R环境中使用biomod2包完成。
**三、主要研究结果**
**3.1 生态位截断显著降低SDM外推性能**
删除最南端20%发生数据后，SDMs的平均总假预测率从3.20%上升到5.26%，增加了64.4%。随着截断程度加剧（10%、20%、30%数据被删），模型性能持续下降。外推时，SDMs倾向于在未采样区域产生大量假阳性预测（高估分布），尤其在高纬度采样范围之外的赤道区域，导致α多样性预测出现不成比例的相对增长。
**3.2 SDM算法选择影响外推误差结构**
不同算法在外推时的漏报（假阴性）与误报（假阳性）比率存在显著差异。随机森林（RF）和未调优的多元自适应回归样条（MARS）在总假预测方面表现最优，而人工神经网络（ANN）和分类树分析（CTA）表现最差。未调优的GBM和RF在假阳性方面表现最好，而调优的CTA和未调优的MaxEnt在假阴性方面表现最好。包含全部八种算法的集成模型优于任何单一算法，但仅选用四个表现最佳的算法（调优GBM、未调优GLM、未调优MARS、调优RF）构建的集成模型，在一定条件下具有相似或更优的外推性能。
**3.3 变量选择策略：宁多勿缺**
向相关变量中添加四个不相关的“噪声”变量（CEC, CFVO, Sand, Silt）并未显著影响外推性能，且现代SDM算法能正确识别这些变量的低重要性。然而，从相关变量中去除两个相对不重要的变量（SOC和氮含量）却显著降低了外推性能，并增加了过度预测倾向。这表明，错误排除相关变量比错误纳入噪声变量对模型外推性能的损害更大。
**3.4 集成方法影响预测偏差**
不同集成方法在外推时表现出不同的误差倾向。委员会平均法（committee averaging）在假阳性（过度预测）方面表现最佳，但在假阴性（欠预测）方面表现最差；中位数法的表现则相反。平均值法和加权平均值法的性能介于两者之间且无显著差异。集成方法的差异构成了额外的不确定性来源，应被量化和报告。
**3.5 敏感性分析与样本量影响**
研究结果对虚拟物种生成方法（变量法与PCA法）、二值化阈值选择、变量筛选（VIF<5）以及外推地理位置等决策均表现出低敏感性。训练数据样本量对外推性能仅有轻微影响，而生态位截断水平主导了模型性能的变化。
**四、讨论与结论**
研究确认了生态位截断在真实数据中的普遍性，以及外推导致SDM过度预测的倾向。研究人员建议：在构建用于外推的SDM时，应纳入所有潜在相关的变量；优先使用多种表现良好的算法构建集成模型，并根据具体应用目标选择侧重点（如最小化总误差或特定误差类型）；必须量化并报告不同集成方法造成的预测变异。研究还强调了映射外推强度（如biomod2包提供的功能）作为识别模型不确定性区域的有效手段。尽管统计方法可以在一定程度上缓解数据截断的影响，但更好的数据质量始终是构建高可转移性SDM的根本。模型用户应清楚认识到外推的局限性，并在合理范围内解读预测结果。本研究的结论为在气候变化和入侵风险评估中更准确地使用SDMs提供了实用的方法学指导。论文发表于《Ecological Informatics》。
