铁木在坡向和坡位间显著的叶片与输水性状变异：对东部森林物种组成变化的启示

《Forest Ecology and Management》：Substantial leaf and hydraulic trait variation in Fagus grandifolia across aspect and slope position: Implications for compositional change in eastern forests

　　

•大叶山毛榉（Fagus grandifolia）栖息于同一流域内的干旱山脊和湿润山谷。•叶片与水力气孔性状随坡向和坡位变化，而非随海拔变化。•不同生境间性状差异出现在间距不足500米的点位之间。•雾天条件下气孔导度始终高于晴天。•如今山毛榉的更新分布范围已远超过去五十年前其稀疏分布的区域。

引言

北美东部森林物种组成受地形变化及相关环境梯度的强烈影响，这些因素决定了土壤特性、水分可利用性和微气候（Braun, 1950, Davis, 1983, Burns and Honkala, 1990）。在中央阿巴拉契亚地区，高度破碎的地貌在坡位和坡向之间产生了强烈的太阳辐射和水分可利用性梯度（Pelletier et al., 2018）。因此，物种分布在景观上呈可预测的偏移：南坡和山脊顶部的干旱、高辐射环境有利于耐旱物种，如板栗栎（Quercus montana）、白栎（Q. alba）和鹅耳枥（Carya glabra），而北坡和谷底底部的湿润环境则支持耐荫、需水较多的物种，如糖枫（Acer saccharum）、美洲椴树（Tilia americana）和鹅掌楸（Magnolia tripetala）（Braun, 1950, Smalley, 1986, Pearcy, 2007）。

这些强烈的环境梯度通常促进物种更替，因为水分可利用性和光照的差异驱动了共存物种间的生态位分化。与耐旱性、耐荫性和竞争能力相关的功能性状决定了物种如何利用资源并定义其生态位（Westoby et al., 2002, Valladares and Niinemets, 2008, Choat et al., 2012）。在混交林中，根系深度、物候期和水利用效率等性状的变异可以增强共存，但前提是当地资源可利用性允许物种在其生理极限内持续存在（Forrester, 2015, Davis et al., 2019）。当水分成为限制因子时，物种丰富度往往下降，分布范围也越来越受生理耐受力的约束（Kreft and Jetz, 2007）。

尽管存在这种环境梯度上的物种更替预期，但某些物种出现在广泛的生境条件中。这种广泛的分布通常归因于种内性状变异和表型可塑性，这使个体能够根据当地环境条件调整资源利用策略（Nicotra et al., 2010, Siefert et al., 2015）。功能性状的可塑性可以实现从获取型—保守型谱系的偏移，从而在异质性环境中增强胁迫耐受性和竞争能力（Pérez-Ramos et al., 2019）。与耐旱性相关的性状，如叶干重面积比增加和比叶面积降低，可以改善水分保持并减少蒸腾损失（Wright et al., 2004, Kramp et al., 2022），而气孔行为的生理调节则可根据大气需求的变化调节水分利用。在某些生态系统中，如叶面吸水（FWU）等额外机制可以进一步缓冲植物对水分限制的响应，通过直接吸收大气水分实现（Limm et al., 2009, Schreel and Steppe, 2020, Chin et al., 2023）。

评估干旱响应还需要测量植物自身的水分状态。叶水势（Ψleaf）量化了叶水分柱中的张力，通常在一天中的两个时间点测定。黎明前Ψleaf在夜间平衡后测定，近似于根系区域土壤的水势，因此指示了植物可利用的水分；而正午Ψleaf反映了蒸腾需求与水分供给之间的平衡。两者之差——Ψleaf的日变化范围——表明了植物水分状态在一天内被拉低的程度。膨压损失点（ΨTLP），即细胞失去膨压且气孔关闭时的叶水势，标志着一个阈值，超过该阈值生长和气体交换将受到抑制，且该值在不同物种间可预测地随耐旱性和生境干旱程度变化（Bartlett et al., 2012, Maréchaux et al., 2015, Zhu et al., 2018, álvarez-Cansino et al., 2022）。因此，工作Ψleaf与ΨTLP之间的裕度提供了个体功能接近其水力极限程度的直接度量，同一物种个体间ΨTLP的变异可以指示对当地条件的耐旱性调整。

Fagus属内的性状变异本身已成为大量研究工作的主题。在欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）中，叶片形态和生理性状沿海拔梯度呈系统性变异，而共栽培比较表明，这种变异的大部分是由环境而非遗传因素控制的（Bresson et al., 2011）。在大叶山毛榉（F. grandifolia）中，叶干重面积比和基于面积的叶氮含量沿单株树冠内的垂直光梯度变化，且该物种表现出比其他共存的温带落叶树种更强的形态光照调节能力，这可能拓宽了其在树冠层中可占据的位置范围（Coble et al., 2017）。移植实验也指向相同的方向：当墨西哥F. grandifolia的高山地云林种群被种植于低海拔时，比叶面积朝着更温暖、更干燥条件下的预期方向偏移（Reyes-Ortiz et al., 2024）。这种与环境相关的性状变异已在许多其他温带和地中海树木的水分和海拔梯度中得到记录（Pérez-Ramos et al., 2019, Kramp et al., 2022）。然而，F. grandifolia是否在构成东部落叶林大部分格局的精细地形梯度上表现出类似的变异，仍基本未被检验。

中央阿巴拉契亚的坎伯兰高原地区提供了检验这些动态的理想系统。频繁的谷雾与强烈的地形辐射和土壤水分控制相结合，在短空间尺度上创造了显著微气候梯度（Ernst, 1975, Hang et al., 2016）。这些梯度通常与不同坡位和坡向之间不同的物种组合相关联（Smalley, 1986）。然而，有一个物种——美洲山毛榉（Fagus grandifolia）——在这些环境的全范围内都被普遍观察到，从干燥的高海拔山脊到湿润的谷底。这种广泛的分布与许多共存树种表现出的强烈生境专化形成对比，表明F. grandifolia具备使其能够在对立的 hydrological 和微气候条件下持续存在的性状。理解这种广泛分布的生理基础对于森林管理具有直接意义，特别是在干扰制度和防火措施改变景观竞争动态的背景下。

在本研究中，我们调查了可能支撑F. grandifolia在地形梯度上广泛分布的功能和生理性状。聚焦于对环境胁迫特别敏感的幼树阶段，我们在五个地形位置（北高、北中、谷底、南中和南高）量化了比叶面积（SLA）、气孔密度（SD）、叶水势和膨压损失点的变异，并在所有点位测量了雾天和对晴天条件下的气孔导度。我们还表征了点位级微气候和树冠结构（LAI），以便背景化环境变异。我们假设F. grandifolia表现出允许其在对立的微气候中维持功能的性状变异和生理灵活性，从而促进其在干旱和湿润生境中的持续存在。

研究区域

本研究在肯塔基大学罗宾逊森林WMA（北纬37.477025°，西经?83.161184°）进行，该森林由5983公顷的混合阔叶林组成。罗宾逊森林在1920年代遭受严重砍伐，此后除少数未纳入本研究的实验流域外，一直在进行自然恢复（Carpenter and Rumsey, 1976）。地形由高度破碎的山脊-谷地地貌组成，坡度陡峭，有许多一级和二级溪流。海拔范围……

林分结构和微气候

叶面积指数（LAI）在各点位间存在差异（LM: F4, 62 = 56.61, P < 0.001；图1），反映了地形梯度上树冠结构的强烈变异。北向和谷底位置表现出较高的LAI（北中：4.78 m2 m?2；谷底：4.08 m2 m?2），而南坡点位的数值明显较低（南中：2.45 m2 m?2，南高：2.32 m2 m?2）。北高点位处于中间水平（3.35 m2 m?2）。事后比较表明，除南中和……以外，大多数点位之间存在显著差异。

讨论

坎伯兰高原破碎地貌上的地形变异在短空间尺度上产生了显著微气候和树冠结构差异，形成了光照可利用性、大气需求和土壤水分方面的强烈环境梯度。正如预期的那样，这些梯度通常与阿巴拉契亚森林中大量的物种更替相关联（Smalley, 1986）。相比之下，Fagus grandifolia出现在这些条件的全范围内，从……

结论

随着北美东部森林组成持续偏离栎-山核桃主导地位，如Fagus grandifolia等物种在广泛生境中的丰度正在增加。我们的结果表明，这种广泛分布得到了陡峭环境梯度上功能性状和水分关系大量种内变异的支持。干旱点位个体表现出较低的比叶面积和较高的气孔密度，而湿润点位个体则表现出……

CRediT作者贡献声明

Louise A. Hosburgh：撰写-原始文稿，形式分析。Grace K. Attea：可视化，数据管理。Anna Ackerman：数据管理。Sybil G. Gotsch：撰写-审阅与编辑，监督，资源，方法学。

生成式AI和AI辅助技术在写作过程中的声明

在本工作的准备过程中，作者使用了Claude（Anthropic）来协助校对，以改进对审稿人意见的修改段落的可读性和语言，并将统计值、引用和图注与稿件进行交叉核对。使用此工具/服务后，作者审阅和编辑了内容，并对发表文章的完整内容承担全部责任。

资助

作者感谢美国农业部国家食品与农业局McIntire-Stennis能力拨款7008893（Gotsch）的资金，以及肯塔基大学森林与自然资源系的额外财政支持。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争经济利益或个人关系可能影响本文所述工作。

致谢

作者感谢Maya Cooper和Nick Gray在数据收集方面的帮助。我们感谢罗宾逊森林的工作人员John Reinstetle和David Collett在获取野外点位方面的帮助，感谢Damon Vaughan博士在数据分析方面的帮助。我们感谢肯塔基大学森林与自然资源系的机构支持。

Louise A. Hosburgh | Grace K. Attea | Anna Ackerman | Sybil G. Gotsch