鸟类群落对密歇根州橡树疏林管理的响应

《Forest Ecology and Management》：Avian community response to oak savanna management in Michigan

　　

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  尽管修复站点的面积较小，鸟类仍迅速利用这些栖息地。
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  修复站点中观察到更高比例的开阔地鸟类。
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  修复站点中地面觅食和筑巢的鸟类种类丰度较高。
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  冠层减少和草本覆盖增加驱动了独特的鸟类群落组成。

引言

美国中西部的稀树草原生态系统是开阔系统（如草原、草地、灌丛）与闭冠阔叶林之间的过渡区域（Anderson, 1998, Nuzzo, 1986）。这些生态系统的特征可能差异很大，但通常包括由耐火树种（如栎属Quercus spp.和松属Pinus spp.）组成的上层林冠、多样的草本和禾草植物、显著的灌木层和中间层，以及5%至60%之间的林冠覆盖度（Anderson, 1998, Cohen et al., 2020, Nuzzo, 1986）。这些系统在结构和组成上的差异主要受自然干扰因素驱动，如火烧管理、大型哺乳动物啃食以及干旱（Anderson, 1998, Nuzzo, 1986）。这些干扰的频次和强度变化在景观上形成了镶嵌图案，橡树稀树草原传统上同时具有开阔生态系统和森林生态系统的特征（Anderson, 1998, Curtis, 1959, Nuzzo, 1986）。在欧洲人于19世纪初定居中西部之前，稀树草原生态系统覆盖了大约1100万至1300万公顷的土地（Anderson, 1998, Nuzzo, 1986）。然而，在欧洲人定居之后，这些系统经历了急剧衰退，主要原因是广泛的防火措施使得木本植被入侵了开阔植被覆盖类型（Au et al., 2008, Davis et al., 2000, Nuzzo, 1986）。其他人为变化，如家牛的过度啃食以及土地利用模式向农田或牧场的转变，也极大地加剧了这些生态系统的丧失（Hanberry and Abrams, 2018, Nuzzo, 1986）。到1985年，约99.8%的历史稀树草原已从景观中消失（Heikens and Robertson, 1994, Nuzzo, 1986）。由于稀树草原生态系统的结构和组成高度依赖于干扰管理，这些干扰的丧失极大地减少了这些系统的分布范围（Nuzzo, 1986），并进而影响了依赖这些栖息地生存的鸟类物种群落（Abella et al., 2004, Brawn et al., 2001, Davis et al., 2000）。

自1970年以来，北美所有类群中有57%的鸟类物种因栖息地丧失而经历了显著的种群下降，导致生物多样性丧失（Rosenberg et al., 2019）。草原物种经历了更为严重的75%的种群下降（Rosenberg et al., 2019），这与开阔和依赖干扰的生态系统（如橡树稀树草原）的衰退相吻合（Brawn et al., 2001）。由于橡树稀树草原系统作为生态过渡带，反映了草原、草地、林地和森林的特征，许多鸟类物种被这些栖息地梯度上发现的中间植被结构所吸引（Au et al., 2008, Grundel and Pavlovic, 2007, Hanberry and Thompson, 2019）。这些系统内部栖息地结构的多样性适合多种不同的觅食和筑巢策略，如红头啄木鸟（Melanerpes erythrocephalus）、田野雀（Spizella pusilla）、东部 tyrant flycatcher（Tyrannus tyrannus）、棕色 thrasher（Toxostoma rufum）和靛蓝彩鹀（Passerina cyanea）等开阔地鸟类所展示的那样（Au et al., 2008, Brawn, 2006, Davis et al., 2000, Hanberry and Thompson, 2019, Reidy and Thompson, 2018）。

橡树稀树草原的修复通常涉及对上层植被的机械移除或疏伐，以及通过计划性火烧重新引入干扰因素（Brawn, 2006, Davis et al., 2000, Dey et al., 2017）。这两种高强度技术的结合（Bassett et al., 2020, Lettow et al., 2014）增加了林冠开口、提高了草本和禾草的多样性，并减少了木本植被的入侵（Abella et al., 2004, Abella et al., 2020, Bassett et al., 2020, Brudvig, 2010, Lettow et al., 2018）。令人欣慰的是，橡树稀树草原的修复工作已经创造了有利于鸟类种群利用的开阔栖息地条件（Hanberry and Thompson, 2019, McInnerney et al., 2021, Reidy et al., 2014）。管理站点经常比附近的闭冠森林或草原站点显示出更高的鸟类物种丰富度（Au et al., 2008, Brawn, 2006, Davis et al., 2000, Mabry et al., 2010, Reidy et al., 2014）。此外，Mabry等人（2010）观察到，周围景观的异质性对鸟类物种丰富度和组成有很大影响，因为鸟类通常同时与多种植被群落类型相关联。

虽然中西部已有大量研究探讨了鸟类群落如何响应橡树稀树草原的修复和管理（Au et al., 2008, Brawn, 2006, Davis et al., 2000），但密歇根州尚无此类研究。在此，我们考察了橡树稀树草原的管理如何影响鸟类群落，具体研究地点位于密歇根州下半岛西部的休伦-曼尼斯蒂国家森林（Huron-Manistee National Forest）内的一处稀树草原管理区，该处持续进行的管理工作旨在为濒危的卡纳蓝蝶（Lycaeides melissa samuelis）恢复橡树稀树草原栖息地。此外，我们希望考察管理措施对鸟类功能群的影响：鸟类功能群是指共享相同生物学特征的鸟类物种群体，包括繁殖栖息地、觅食类型、觅食基质和筑巢基质等方面的特征。本研究的目标是：1）确定受管理的橡树稀树草原与附近闭冠混交阔叶林之间的鸟类群落差异（以下分别称为稀树草原和森林）；2）确定哪些栖息地特征影响了这两种栖息地之间鸟类群落组成的潜在差异。我们假设：1）稀树草原与附近森林站点之间的鸟类功能群存在差异，开阔地鸟类更偏好稀树草原站点而非森林站点；2）稀树草原站点中降低的林冠覆盖度和较高的灌木密度将对两个区域之间鸟类群落的差异产生最大影响。

章节摘要

研究区域

本研究在美国密歇根州俄亥俄县（Oceana County, Michigan, USA）休伦-曼尼斯蒂国家森林的曼尼斯蒂部分开展（图1），具体位于美国林务局管理的鲍德温/怀特卡德游骑兵区（Baldwin/White Cloud Ranger District）。该地区属于温带气候，年均温度（1900–2000年）为7.17°C（NOAA国家环境信息中心, 2026），年均降水量为808.22毫米（NOAA国家环境信息中心, 2026）。历史上，这一

鸟类群落差异

在两年的采样期内，我们在研究区域内观察到53种鸟类（表C1，图A1）。物种丰富度（⁰D）在稀树草原和森林站点之间相似，分别观察到41种和42种。Hill数的额外计算显示，稀树草原和森林栖息地之间的香农熵（¹D）和Simpson指数倒数（²D）同样具有相似的高值（表1）。我们还通过NMDS（非度量多维标度法）发现了稀树草原和森林站点之间独特的鸟类群落（图2

鸟类群落差异

我们发现稀树草原与附近森林站点之间的鸟类群落组装存在显著差异。我们在这两种栖息地类型之间观察到两个独特的鸟类群落；开阔地鸟类更常见于稀树草原站点，森林温带物种则更多地与森林站点相关，这支持了我们的第一个假设，即鸟类功能群在稀树草原与附近森林站点之间存在差异，开阔地鸟类更偏好稀树草原站点而非森林站点。基于

结论

我们考察了鸟类群落如何响应在卡纳蓝蝶栖息地管理进行中的区域的稀树草原修复和管理。上层林冠的疏伐、计划性火烧的实施、木本灌木和幼树的移除、入侵物种的清除以及蜜源植物的种植，使这些站点的林冠覆盖度降低、树木和枯立木密度降低、草本覆盖度增加，并观察到更多与开阔

CRediT作者贡献声明

Abigail E. Fischer：撰写 – 初稿，方法论，调查研究，基金获取，形式化分析，概念构思。Joseph J. Jacquot：撰写 – 审阅与编辑，监督指导，方法论，概念构思。Paul W. Keenlance：撰写 – 审阅与编辑，监督指导，方法论，概念构思。Alexandra Locher：撰写 – 审阅与编辑，监督指导，方法论。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的相互冲突的经济利益或个人关系，这些关系可能对本研究的工作产生影响。

致谢

我们感谢大谷州立大学（Grand Valley State University）通过GVSU校长研究基金为本研究提供资金支持。没有Heather Keough和美国林务局在橡树稀树草原管理实践方面提供的重要意见，以及允许进入USFS站点和获取站点选择与制图所需的关键数据，本研究将无从开展。特别感谢Jordan Vangorp、Erika Forest和Bess Hudson在野外数据收集方面提供的帮助。

Abigail E. Fischer|Joseph J. Jacquot|Paul W. Keenlance|Alexandra Locher