引言
在气候变暖和人为干扰加剧的背景下，全球森林树冠正日益被打开通开（Seidl et al., 2017, Senf et al., 2020, De Frenne, 2024, Rotbarth et al., 2025）。树冠的开通影响多种生态系统功能，包括林下树木更新、微气候调节和土壤养分循环（Verheyen et al., 2024）。通过改变森林微气候（包括光照条件）和土壤养分可用性，树冠开通主要影响林下树木生长（Promis and Allen, 2017, Xie et al., 2024）。然而，目前尚缺乏全球范围内对树木更新、微气候调节和土壤养分循环如何响应普遍性树冠开通的综合评估。
进行全球性、综合性的评估，同时评价树冠开通对树木更新、微气候和养分循环响应的影响，至关重要，因为这些生态系统功能对树冠开通的响应可能各不相同（Vanneste et al., 2024）。例如，人为制造森林间隙是一种广泛用于促进林下幼苗更新的森林管理措施（Forrester et al., 2014）。然而，树冠间隙也会升高局部气温（Clinton, 2003, Forrester et al., 2012）。由此产生的较暖间隙条件会加速土壤氮（N）的矿化作用和淋溶，最终改变长期土壤肥力（Kim et al., 1995, Ritter, 2005, Coulombe et al., 2016）。目前，缺乏以树木幼苗更新为核心、同时考虑相关微气候和土壤养分响应的全球性综合评估，可能导致对树冠开通如何影响森林整体生态系统功能的评估出现偏差。
不同森林类型的生态系统功能存在显著差异，例如针叶林与阔叶林、常绿林与落叶林、丛枝菌根菌主导与外生菌根菌主导森林、北方林与热带森林（Laurent et al., 2002, De Frenne et al., 2019, Mao et al., 2019, Liang et al., 2020）。例如，以外生菌根（EcM）为主导与以丛枝菌根（AM）为主导的森林，对树木幼苗更新以及土壤氮矿化和硝化的影响存在根本性差异（Phillips et al., 2013; Liang et al., 2020）。在以 EcM 为主导的森林中，共有的菌根网络将幼苗与成年树木相连，增强其定植能力，而 AM 幼苗则缺乏这种促进作用（Liang et al., 2020）。此外，与以 AM 为主导的森林相比，EcM 系统具有更慢的凋落物分解率和更低的土壤氮矿化和硝化速率（Phillips et al., 2013）。此外，与落叶阔叶树木相比，以常绿针叶树木为主导的森林产生的凋落物分解更慢，往往导致土壤酸化（Laurent et al., 2002, Zhao et al., 2025）。此外，一项全球元分析表明，热带森林的温度补偿效应大于北方森林和温带森林（De Frenne et al., 2019）。总之，这些例子表明在闭合树冠下，树木幼苗更新、微气候调节和养分循环具有强烈的森林类型依赖性。因此，可以合理预期树冠开通——及其产生的森林间隙——也会与森林类型相互作用来调节这些功能。
间隙大小，作为森林干扰强度的指标，也可能介导间隙对以树木更新为核心的多种生态系统功能的影响。较大的间隙不成比例地增强太阳辐射（参见 Lambert-Beer 定律），维持更高温度和更大光照可用性，并促进土壤氮矿化，这些共同促进幼苗生长（Ritter, 2005, Abd Latif and Blackburn, 2010, Gray et al., 2012, Kern et al., 2013, Horváth et al., 2023）。因此，间隙大小作为核心结构因子，同时塑造树木更新、微气候调节和土壤养分循环。间隙大小本身与间隙年龄密切相关，因为间隙会随时间推移通过侧向树冠闭合和侵入生长而逐渐缩小，使间隙年龄成为影响林下条件和树木更新动态的另一关键因子（Burnham and Lee, 2010, Zhu et al., 2014）。此外，间隙的来源（自然间隙与人为间隙）会产生根本不同的微生境条件（Zhang et al., 2024）。自然间隙通常保留枯木和倒木残桩，这可以改变土壤性质并构成幼苗定植的物理障碍，而人为间隙通常涉及目标树木茎干的去除（Clinton and Baker, 2000; Toledo-Acves and Swaine 2007）。然而，森林林下树木更新以及微气候和土壤养分的全球格局也受到宏观气候梯度的调节（Jobbágy and Jackson, 2001, De Frenne et al., 2019, Williams et al., 2024）。因此，间隙对这三种生态系统功能的影响可能与温度和降水以及空间梯度相互作用，导致全球生物群系中产生依赖情境的响应。综上所述，森林间隙对生态系统功能的影响可由多种因素驱动，但其相对重要性仍未被探索。因此，我们无法对日益增加的树冠开通的全球生态系统功能响应进行稳健的建模或预测，原因在于缺乏明确定义和适当加权的预测变量集用于模型构建。
在此，我们报告了一项全球元分析的结果，包含来自 260 项研究的 2739 组配对观测数据，比较了三组主要生态系统功能——即林下树木更新（此处评估为树木幼苗生长、树木幼苗存活和树木幼苗多样性）、微气候调节和土壤养分循环——在森林间隙与闭合树冠条件下的表现。我们量化了这些生态系统功能对森林间隙的响应效应量，比较了不同森林类型间的效应量差异，并进一步分析了这些响应与地理、环境和森林结构因子的关系。我们检验了以下两个假设：(i) 森林间隙促进林下幼苗生长但削弱温度补偿能力并消耗土壤养分，从而在生态系统功能间产生对比性响应；(ii) 全球尺度上森林间隙对生态系统功能的影响主要受间隙大小驱动，较大间隙效应更大。
