地中海农业生态系统中小型哺乳动物多样性对景观组成与配置的对比响应

《Global Ecology and Conservation》：Contrasting responses of small mammal diversity to landscape composition and configuration in Mediterranean agroecosystems

　　

摘要：土地利用组成与空间配置对生物多样性的影响已在农业生态系统中得到广泛评估，然而多样性的互补维度是否对这些景观属性产生相似响应仍不清楚。这一局限性在难以在景观尺度上进行调查的脊椎动物类群中尤为明显，包括在农业生态系统中发挥关键作用的小型哺乳动物。本研究利用仓鸮（Tyto alba）食团分析，探究葡萄牙东北部地中海农业生态系统中景观结构如何塑造小型哺乳动物多样性的多个维度。研究人员通过形态学鉴定对40个巢穴地点的小型哺乳动物群落进行了表征，并使用Hill数（q = 0, 1, 2）量化多样性，捕获从物种丰富度到优势度加权多样性的互补多样性维度。随后，研究人员使用广义线性混合模型（GLMM）将景观组成与配置的变化与小型哺乳动物多样性指标相关联。物种丰富度（q0）对景观变量的响应最为强烈，随油橄榄林覆盖度及油橄榄林和城市区域形状复杂度的增加而下降，而随灌木林地覆盖度和板栗林地斑块密度的增加而上升。丰度加权多样性指标表现出较弱且更具差异性的响应，其中q1阶多样性（常见种）与农业用地覆盖度呈单峰关系，并随农业用地形状复杂度的增加呈下降趋势；q2阶多样性（优势种）在农业用地覆盖度较高时下降，同时随其形状复杂度的增加呈下降趋势，并随湿地密度的增加呈上升趋势。总体而言，本研究结果揭示了物种丰富度、常见种多样性和优势种多样性对景观组成与配置的对比响应，凸显了在农业生态系统评估与管理中整合多种多样性指标的价值。

论文解读：地中海农业生态系统中小型哺乳动物多样性对景观组成与配置的对比响应

研究背景与科学问题：农业生态系统中生物多样性的维持与土地利用组成、空间配置及管理强度密切相关。随着农业集约化和土地利用均质化的持续推进，传统农业景观镶嵌体正经历深刻变革，对生物群落的结构和功能产生潜在影响。生物多样性作为生物群落的多维属性，需要采用多种多样性指标来捕获群落结构的不同互补维度。物种丰富度仅反映物种数目，对稀有和常见种赋予相同权重；而丰度敏感型指标（如Shannon或Simpson指标）则反映个体在物种间的分布状况，纳入优势度和均匀度信息。这些指标不可互换，可能对景观变异产生不同响应。然而，目前对农业生态系统中多维度多样性与景观结构关系的整合评估仍然稀缺，尤其是对于难以在景观尺度上系统监测的脊椎动物类群。小型哺乳动物在农业生态系统中承担种子扩散、食草、土壤养分循环和食物网动态等关键生态功能，是许多脊椎动物捕食者的重要猎物，也是栖息地质量的可靠指示生物。传统的活捕调查方法劳动强度大、成本高、空间受限且常受许可和伦理约束。在此背景下，仓鸮（Tyto alba）食团分析提供了一种强有力且非侵入性的小型哺乳动物群落调查方法。仓鸮作为广食性捕食者，其食谱可大致反映当地小型哺乳动物的相对多度，食团整合了巢穴周围多个觅食地点的猎物残留信息，可在景观尺度上实现跨地点比较。

研究内容与结论：本研究在葡萄牙东北部Trás-os-Montes地区开展，该地区以传统地中海农业景观为主，呈现农田、牧场、林地和非生物半自然要素构成的复杂镶嵌体。研究人员利用仓鸮食团分析，在40个巢穴地点采集共2735颗食团，鉴定出11291个猎物个体，小型哺乳动物占98.08%，隶属15个物种。研究人员采用Hill数（q0、q1、q2）统一框架量化多样性的补充维度，通过iNEXT包计算基于样本覆盖度的渐近多样性估计值，并结合广义线性混合模型（GLMM）评估景观组成与配置指标的影响。景观指标在巢穴周围1.5 km半径缓冲区内计算，涵盖九种主要土地利用类型的覆盖百分比（PC）、斑块密度（PD）、平均斑块面积（MPS）、边缘密度（ED）和归一化景观形状指数（NLSI）等指标。

主要技术方法：研究人员收集了2016年、2018年和2019年9月至2月间40个仓鸮巢穴地点的新鲜食团，通过形态学鉴定颅骨等骨骼残骸确定每个巢穴的最小个体数（MNI）。利用Hill数统一框架计算q0、q1和q2三阶多样性指标，通过iNEXT包进行基于样本覆盖度的标准化和渐近估计，以100次自助抽样获得95%置信区间。在QGIS中绘制1.5 km缓冲区内的土地利用矢量图，整合卫星影像、葡萄牙土地利用图（COS）和实地验证数据，使用landscapemetrics包计算各土地利用类别的景观组成与配置指标。模型构建方面，采用GLMM并以年份作为随机截距，通过单变量预筛选、相关性检查和AICc模型选择确定最优模型集，采用模型平均法获得标准化效应估计值。

研究结果：物种丰富度（q0）对景观变量的响应最为强烈，边际R2最高达0.55。q0随油橄榄林覆盖百分比（PC-Oliv）的增加而显著下降，也随油橄榄林（NLSI-Oliv）和城市区域（NLSI-Urb）的归一化景观形状指数增加而下降；随灌木林地覆盖百分比（PC-Shru）的二次效应显示，超过约30%阈值时丰富度显著上升，并随板栗林地斑块密度（PD-Chest）增加而上升。q1多样性（常见种）与农业用地覆盖百分比（PC-Agri）呈单峰关系，在中等覆盖水平达到峰值，且随农业用地形状复杂度（NLSI-Agri）增加呈下降趋势，边际R2为0.23。q2多样性（优势种）随农业用地覆盖度（PC-Agri）增加而下降，尤其是在超过约30%之后下降更为明显，也随农业用地形状复杂度（NLSI-Agri）增加呈下降趋势，而随湿地斑块密度（PD-Wet）增加呈上升趋势，边际R2为0.274。

讨论与结论：研究结果表明，景观组成和配置对小型哺乳动物多样性的不同维度产生了对比鲜明的响应。物种丰富度对多种土地利用类型较为敏感，尤其是木本多年生作物和城市界面；而丰度加权多样性指标（q1和q2）主要受农业用地覆盖度及其空间配置的影响。油橄榄林的扩张和形状复杂化可能通过降低生境连接度和适宜性而减少物种丰富度；城市区域的碎片化同样降低了物种丰富度。板栗林地斑块的保留和灌木林地覆盖度的维持对物种丰富度具有积极作用。农业用地在中等覆盖水平下有利于常见种多样性，但高度同质化的农业景观会抑制优势种多样性。湿地要素的存在为湿地特化种提供了适宜的栖息环境，从而提升了优势度加权多样性。研究结果强调了在农业生态系统评估与管理中整合多种多样性指标的价值，并为地中海农业景观的生物多样性保护与管理提供了科学依据。研究人员建议采取基于景观镶嵌体的管理策略，限制油橄榄林的进一步扩张和空间分散，防止灌木林地进一步流失，维持多个板栗林地斑块和湿地要素，并将新建筑物和基础设施布局在现有发展区域附近。农业用地应保持在中等覆盖水平并以相对紧凑规整的配置存在，同时嵌入包含半自然栖息地斑块的多样化镶嵌体中。这一发现为地中海农业生态系统中生物多样性保护和可持续土地利用规划提供了重要的理论依据与管理启示。