《Industrial Crops and Products》：Duckweed as a multifunctional industrial biomass: Advances in cultivation, processing, valorization, and circular bioeconomy potential
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全球饲料行业正面临日益增长的压力，需减少对土地密集型蛋白作物的依赖，同时维持畜牧和水产养殖的稳定供应。在2023年短暂停滞之后，全球配合饲料产量于2024年反弹至13.96亿公吨，表明现代动物生产系统中对饲料资源的需求仍在持续（Alltech, 2025）。与
全球饲料行业正面临日益增长的压力，需减少对土地密集型蛋白作物的依赖，同时维持畜牧和水产养殖的稳定供应。在2023年短暂停滞之后，全球配合饲料产量于2024年反弹至13.96亿公吨，表明现代动物生产系统中对饲料资源的需求仍在持续（Alltech, 2025）。与此同时，传统作物基饲料供应链与灌溉需求、化肥投入、土地占用和温室气体排放密切相关。仅灌溉一项就消耗大量能源并对农业CO2排放有显著贡献，凸显了对更清洁、更资源高效的饲料生产策略的需求（Qin et al., 2024）。因此，能够减少土地和水资源压力并促进营养循环的替代生物质资源，对于可持续饲料和循环生物经济发展愈发重要。
浮萍（Lemnaceae）作为一种非传统的水生生物质，因其结合了快速克隆生长、简单的栽培需求、高面积生产力以及有价值的营养成分而受到越来越多的关注。主要的浮萍属包括Lemna、Spirodela、Wolffia、Landoltia和Wolffiella，它们共同代表了一个分类学上紧凑但功能多样的水生植物类群（图1A）。在适宜的环境和营养条件下，浮萍可在1–2天内使生物量翻倍，并在不直接与耕地竞争的情况下实现高面积生产力（Baek et al., 2021; Bog et al., 2019）。其干生物质通常含有25–45%的粗蛋白、必需氨基酸、矿物质、维生素、类胡萝卜素、酚类化合物和可发酵碳水化合物，支持其作为家禽、反刍动物和水产养殖物种的营养丰富饲料原料的应用（Appenroth et al., 2017; Habeeb et al., 2025; Kaplan et al., 2019a）。
除了营养价值，浮萍还为循环生产提供了一个实用的生物界面，因为它可以将废水中的残余营养物质转化为可收获的生物质。研究表明，浮萍可以在农业废水、沼渣、水产养殖尾水和其他富含营养的水流中生长，同时在受控或预处理条件下去除氮和磷并保持富含蛋白质的生物质生产（Goswami et al., 2022; Li et al., 2025; Shi et al., 2023）。这种将废水处理、营养回收、生物质生产、动物饲料供应和下游增值相结合的耦合方式，使浮萍有别于传统的陆生饲料作物，并与清洁生产和循环生物经济模式相一致，如图1B所示的家禽、反刍动物和鱼菜共生系统。
然而，浮萍的工业应用仍受到若干未解决挑战的制约。不同物种、栽培系统、营养方案和收获阶段的生物量产量和组成差异很大，使得标准化变得困难。尽管基于废水的栽培对循环性具有吸引力，但如果水源和采后过程未得到严格控制，可能会引入与重金属、抗生素、农药残留、持久性有机污染物、藻毒素、病原体或其他污染物相关的安全问题（Cheng and Stomp, 2009; Li et al., 2025; Turck et al., 2022）。此外，大规模部署需要经济高效的收获、脱水、干燥、储存、质量控制和监管体系。因此，浮萍不仅应被视为一种快速生长的水生植物，还应被视作一个工业生物质平台，其商业可行性取决于栽培工程、加工效率、生物质安全性和技术经济性能。
最近的一些综述从相关但不同的角度讨论了浮萍。Jurga等人（2026）强调了基于浮萍的系统在水-能源-粮食纽带关系中的作用，特别关注受控环境农业、工业水回用、营养回收和规模化限制。Ujong等人（2025）从农场到餐桌和生物精炼的角度回顾了浮萍，涵盖了栽培、收获、营养管理、加工以及向高价值产品的转化。Wickramasinghe等人（2026）主要关注浮萍作为生物活性营养素的可持续来源，突出了营养多样性、提取和纯化技术、功能性食品应用以及公众接受度。这些研究极大地推进了对浮萍栽培、食品用途、营养回收和生物精炼开发的理解。然而，一篇明确联系废水衍生营养回收、动物饲料配方、生物质安全性、加工约束、生命周期绩效、技术经济可行性和商业化路径的饲料导向综合评述仍然有限。
本综述的新颖之处在于将浮萍评估为一种饲料导向的循环工业生物质，而不仅仅是一种水生作物、食品原料或通用生物精炼原料。具体而言，本综述整合了四个通常被分开处理的维度：（i）废水到饲料系统的栽培和生物质质量基准；（ii）与家禽、反刍动物和水产养殖应用相关的营养和生物活性属性；（iii）与污染物从废水转移到饲料链相关的安全约束；以及（iv）决定工业可行性的生命周期和技术经济考量。这一综合视角旨在阐明浮萍从实验性生物质生产转向安全、可追溯且具有商业相关性的饲料和生物精炼系统的条件。
因此，本综述综合了浮萍栽培、加工、增值和循环生物经济部署方面的最新进展。特别着重于确定在浮萍能够从实验示范转向具有商业相关性的饲料和生物精炼系统之前必须解决的工艺瓶颈、安全要求、环境权衡和经济条件。
2. 栽培系统、工艺基准与饲料安全控制
对于工业化饲料生产，浮萍栽培应依据工艺基准而非仅凭生长潜力进行评估。相关指标包括相对生长速率（RGR）、面积干物质生产力、粗蛋白产量、氮磷去除效率、水力停留时间（HRT）、收获频率和最终生物质品质。在适宜条件下，浮萍可在1-2天内使生物量翻倍，年产量通常为10-30 t干重（DW）ha-1，但数值因物种、养分负荷、气候和收获制度而异。在基于废水的系统中，报道的氮磷去除效率常在数天至约两周内达到70-90%，而当养分供应和毒性阈值得到适当管理时，收获的生物质可保持高于30-35% DW的粗蛋白水平。这些定量基准为连接废水处理与饲料生物质生产提供了更强有力的基础。
开放池塘、泻湖、沟渠和低成本跑道池系统适用于分散式生产，尤其是当地可获得富含养分的废水或农业流出物时。这些系统可减少与耕地的竞争并将残余养分转化为生物质，但其性能受铵浓度、游离氨、浊度、盐度、有机负荷、光穿透和季节性温度变化的强烈影响。因此，废水培养浮萍的循环价值应通过营养回收指标和饲料级生物质标准（包括粗蛋白含量、灰分水平、重金属积累、微生物安全性和采后卫生处理要求）来评估。
基于废水的浮萍栽培的适用性还取决于水源的质量。农业径流、水产养殖尾水、畜禽废水和沼渣在铵浓度、有机负荷、盐度、悬浮固体、微生物污染和微量污染物方面存在差异。这些差异不仅影响营养去除效率，也影响收获生物质的安全性和营养一致性。对于饲料级生产，需要受控或预处理过的流出物、水源监测、采后卫生处理以及批次级污染物检测，以防止不安全生物质进入动物饲料链。
虽然利用富含营养的废水可显著降低投入成本并提高浮萍生物质生产力，但此类生物质用于饲料的安全性仍是一个关键问题。研究表明，浮萍容易积累废水中存在的污染物，包括镉（Cd）、铅（Pb）和砷（As）等重金属，以及农药、药物和病原微生物残留。使用废水培养生物质的喂养试验突显了微生物污染和可变矿物组成的风险，强调需要在受控或预处理过的流出物中进行栽培。欧洲食品安全局（EFSA）最近的评估强调，只有在生产条件、规格和污染物水平满足既定监管要求时，干燥的Lemna minor和Lemna gibba才能被认为是安全的。同样，将浮萍与沼气浆液处理相结合的中试规模研究证实了高营养去除率和蛋白质产量，但也强调了采后重金属检测以及在干燥过程中进行卫生处理以降低微生物风险的必要性。因此，虽然基于废水的栽培符合循环生物经济原则，但其转化为工业饲料链需要严格的监控框架，包括危害分析、水源验证、批次检测、卫生处理和遵守饲料卫生法规。
为了使浮萍从中试示范过渡到作为主流饲料成分获得监管认可，必须在栽培、储存和安全方面建立坚实基础。标准化的栽培规程对于确保跨物种和环境的生物质组成一致至关重要，推荐做法包括控制养分供应、验证水源以及记录栽培投入。采后储存和加工也需要关注：低温或太阳能辅助干燥（≤60°C）已被证明能保留蛋白质和酚类物质，同时减少微生物负荷，而长时间的高温处理可能损害生物活性化合物。最近的EFSA意见强调，在浮萍生物质进入饲料市场前，需要对重金属、微生物病原体和藻毒素进行系统监测，并实施危害分析与关键控制点（HACCP）协议。
3. 浮萍的营养成分
3.1 蛋白质与氨基酸
浮萍物种以其高蛋白质含量著称，占干重（DW）的25-45%。Wolffia arrhiza（38%-43% DW）和W. globosa（40%-45% DW）等物种蛋白质含量尤其高。某些优化条件下的Wolffia globosa品种蛋白质水平甚至超过45% DW，并拥有完整的必需氨基酸（EAA）谱。浮萍的蛋白质质量高，含所有必需氨基酸，特别是赖氨酸含量较高，占蛋白质的54-61%，这使其成为改善谷物基日粮氨基酸平衡的有价值的补充蛋白质原料。物种选择、受控栽培和采后加工是决定浮萍生物质蛋白质质量和饲料价值的关键因素。
3.2 脂质与脂肪酸
浮萍的脂质含量通常占DW的3.5%至7.0%，W. globosa和W. arrhiza处于该范围的上限。浮萍脂质包含必需脂肪酸，如α-亚麻酸（ALA，一种ω-3脂肪酸）和亚油酸（LA，一种ω-6脂肪酸）。通过基因工程手段，如过表达乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）基因或下调ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase），可以调节脂质代谢，增加三酰甘油（TAG）积累或将碳通量重新导向蛋白质合成。
3.3 矿物质与维生素
浮萍通常提供比小麦、水稻和玉米更高水平的钾（K）和钙（Ca），其铁（Fe）含量也优于上述作物。它还是锌（Zn）、锰（Mn）、铜（Cu）的良好来源。浮萍富含多种维生素，尤其是维生素A（100-600 μg/100g DW）、B族维生素、维生素C（10-70 mg/100g DW）和维生素K1（100-400 μg/100g DW）。通过优化栽培条件，可以进行微量元素生物强化，进一步提高维生素或矿物质密度。
3.4 碳水化合物与纤维
浮萍的碳水化合物含量变化范围为25%至50% DW，包括结构性碳水化合物（纤维素、半纤维素）和非结构性碳水化合物（淀粉、简单糖）。淀粉含量对环境刺激反应强烈，在营养充足条件下约为3-10% DW，而在氮或磷限制下，高淀粉积累菌株如Spirodela polyrhiza可达50-65% DW，Landoltia punctata甚至高达75.9% DW。总纤维含量范围为17.2%至26%，高于小麦、水稻和玉米，与大豆相当。
3.5 酚类化合物、类胡萝卜素及其他植物化学物质
浮萍含有丰富的植物化学成分，包括槲皮素、山奈酚、杨梅酮等黄酮类化合物，以及阿魏酸、咖啡酸、没食子酸等酚酸。总酚含量为0.5-5 mg/g，类黄酮含量为0.2-2 mg/g。类胡萝卜素主要包括叶黄素和β-胡萝卜素，以及少量玉米黄质、紫黄质和新黄质。这些成分赋予浮萍抗氧化、抗炎和潜在的抗菌特性，其积累受光照、养分和生长阶段的影响。
4. 浮萍在工业饲料中的应用
4.1 家禽
浮萍的高蛋白质含量和丰富营养使其成为家禽可行的工业饲料原料，可作为豆粕的可持续替代品。研究表明，在肉鸡日粮中用20%浮萍替代常规饲料可使增长率提高5%，饲料转化率（FCR）提高4%。对于蛋鸡，15%的添加量可使产蛋率提高6%，并因类胡萝卜素而增强蛋黄颜色。浮萍可加工成干颗粒，集成到现有饲料厂中。加工涉及脱水和干燥，低温或太阳能辅助干燥有利于保护热敏营养素。最佳添加量为20-30%。
4.2 反刍动物
浮萍的可消化蛋白质和平衡氨基酸使其成为反刍动物有前景的饲料。研究表明，奶牛日粮中添加20%浮萍可使产奶量提高15%，乳蛋白和乳脂肪含量更高。山羊日粮中15%的补充率可将增重提高10%。浮萍可与粗饲料一起晒干或青贮，然后制粒，添加量为10-30%。将浮萍栽培与反刍动物粪便或废水处理闭环整合，可带来环境和经济效益，但需严格评估抗生素残留、重金属和微生物危害。
4.3 水产养殖
浮萍是水产养殖（特别是罗非鱼和鲤鱼）的可扩展饲料组分。研究表明，罗非鱼日粮中添加30%浮萍可将生长率和FCR提高10-15%，鲤鱼日粮中添加20%可改善肉质，提高ω-3水平。浮萍可在水产养殖池塘中新鲜收获或干燥制粒，添加量为10-40%。其在池塘中的栽培还能起到水质净化作用，去除70-90%的营养物。鱼菜共生整合模式可实现实时营养循环，降低饲料运输成本和环境影响，但需警惕抗生素残留、致病菌等安全问题。
4.4 饲料部署中的跨领域配方、加工与安全要求
饲料配方应基于可消化蛋白质、可消化氨基酸供应、纤维含量、灰分水平、矿物质平衡、脂质质量、适口性和物种特异性耐受水平。浮萍应被视为灵活的补充成分，而非豆粕或鱼粉的通用一对一替代品。采后加工至关重要，新鲜浮萍含水量高，易发生微生物变质。晒干和太阳能辅助干燥成本低但质量不稳定，热风干燥（50-60°C）更一致但可能损失热敏营养素，冷冻干燥保藏性好但能耗高。微波和红外辅助干燥方法正在兴起。基于废水的浮萍栽培需要严格的安全控制，潜在危害包括重金属、兽用抗生素、抗微生物耐药性（AMR）决定因子、农药残留、持久性有机污染物（POPs）、藻毒素、霉菌毒素和病原菌。工业部署需要可追溯的质量控制系统，包括水源表征、批次检测、标准化干燥和储存规程，以及遵守饲料卫生法规或HACCP管理。
