《ICES Journal of Marine Science》：Community-level modelling of pelagic fish assemblages in the Baltic Sea reveals temporal shifts and effects of environmental drivers
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波罗的海具有强烈的环境梯度，这些梯度塑造了其生物多样性和群落结构。尽管关于个别鱼类物种对这些梯度响应的研究已相当成熟，但全流域、多物种的中上层鱼类群落格局评估仍然很少。研究人员利用波罗的海国际声学调查（Baltic International Acoustic
波罗的海具有强烈的环境梯度，这些梯度塑造了其生物多样性和群落结构。尽管关于个别鱼类物种对这些梯度响应的研究已相当成熟，但全流域、多物种的中上层鱼类群落格局评估仍然很少。研究人员利用波罗的海国际声学调查（Baltic International Acoustic Survey, BIAS）2007–2023年共17年的标准化秋季数据——该调查为一项主要针对鲱鱼和黍鲱的渔业独立调查，但持续对更广泛的中上层鱼类集合进行采样——为45个鱼类分类单元拟合了物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）。利用预测的出现概率估算物种丰富度，并划分了共性剖面区域（Regions of Common Profile, RCPs），从而刻画了波罗的海大部分海域中与鲱科鱼类相关的中上层鱼类群落的空间结构和时间动态。盐度是最主要的环境驱动因子，影响了31个物种。7个不同的RCP大致沿西南—东北盐度梯度排列，从高盐的卡特加特海峡到半咸水的北部海盆；10个物种聚类则反映了相应的生态亲和性。模拟物种丰富度在卡特加特海峡达到最高，并在研究期间有所增加，尤其是芬兰湾、奥兰海和波的尼亚海。2007至2023年间，RCP的空间范围发生变化：海洋性相关群落向西退缩，而半咸水和低盐集合向北、向东扩展，这与预测的气候驱动盐度下降相一致。研究结果提供了环境梯度如何构建中上层鱼类群落的空间明确、全流域量化证据，并记录了正在进行的重组过程，这对波罗的海的生物多样性评估和基于生态系统的管理具有直接意义。
该研究发表于《ICES Journal of Marine Science》。波罗的海是一个半封闭、半咸水的海盆，具有强烈的水平和垂直环境梯度，尤其是盐度和温度梯度，这些梯度塑造了其生物多样性与群落结构。已有大量研究关注单个鱼类物种对环境的响应，尤其是商业鱼类；部分研究也涉及非商业物种，但多集中于沿岸区域或依赖底拖网调查。基于一致预测框架、覆盖整个波罗的海的中上层鱼类多物种群落评估仍较匮乏。与此同时，波罗的海升温显著、人为压力较大，未来气候情景预测其盐度将继续下降。因此，研究人员利用2007–2023年波罗斯的海国际声学调查（Baltic International Acoustic Survey, BIAS）的标准化秋季渔获数据，对45个鱼类分类单元拟合物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs），量化环境梯度如何构建中上层鱼类群落，并监测其时间重组。
研究人员共纳入来自爱沙尼亚、芬兰、德国、拉脱维亚、立陶宛、波兰、俄罗斯和瑞典8国在2007–2023年采集的2535个拖网站位（已剔除无效拖网与里加湾数据）。环境协变量包括盐度、温度、水体透明度、底层溶解氧、海底地形、距岸距离、距底距离、拖网深度等，其中温度与盐度来自Copernicus Marine Service（CMEMS），海底地形来自General Bathymetric Chart of the Oceans（GEBCO）。对每个物种建立基于Bernoulli分布的物种分布模型，解释变量含环境响应、空间与时间随机效应以及作为采样努力量的拖网时长；通过后验预测计算各时空位置的出现概率，叠加得到物种丰富度；采用K-means聚类（K=7）划分共性剖面区域（Regions of Common Profile, RCPs），并对物种分布图聚类，以描述群落结构与环境驱动因子的相对作用。
中上层鱼类群落结构方面，研究识别出7个RCP，沿西南—东北盐度梯度排列：RCP I对应卡特加特海峡，RCP II对应贝尔特海、丹麦海峡及阿科纳海盆大部，RCP III对应南部博恩霍尔姆海盆和哥特兰海盆，RCP IV–VII逐渐反映更低盐环境。2007–2023年间，RCP空间范围发生明显变化：RCP II向西退缩，RCP III向西扩展；RCP IV显著向南收缩并被RCP V取代；北部RCP VI扩展至奥兰海和波的尼亚海东部，RCP VII相应收缩。物种水平上，大西洋鲭（Scomber scombrus）出现概率从3%升至10%，虾鱼（Nerophis ophidion）从接近0升至约9%，川鲽（Platichthys flesus）从约5%升至约20%，九刺鱼（Pungitius pungitius）从约20%升至约35%；而竹荚鱼（Trachurus trachurus）从17%降至约7%。
鱼类分布的环境驱动因子方面，研究依据分布相似性将物种分为10个聚类，聚类a为3个广布种，聚类b、c、d为高盐相关海洋种，聚类e、f、g为中间盐度或特定海盆物种，聚类h–j为半咸水、淡水及河口偏好物种。盐度是影响物种出现的主导因子，影响31个物种，并解释了其中27个物种出现概率变异的最大比例；其中22个物种受低盐限制，9个物种受高盐限制，且多数呈现明显的阈值响应。温度影响12个物种，拖网深度影响12个物种，部分物种的深度偏好随昼夜变化（如 LIMANDA LIMANDA 夜晚上升、白天深入）；水体透明度影响8个物种，底层溶解氧影响6个物种，海底地形影响5个物种，距岸距离影响5个物种，距底距离影响4个物种。
物种丰富度方面，模型叠加预测的物种丰富度介于3–9之间，在卡特加特海峡最高；实测每站物种数为0–16。研究期间丰富度显著增加，尤其在芬兰湾、奥兰海和波的尼亚海。
讨论部分指出，盐度是群落结构的主要构建力，物种的盐度阈值与实验确立的生理极限一致，例如大西洋鳕（Gadus morhua）出现概率在约9 PSU以下急剧下降。RCP格局与盐度梯度高度对应，温度主要与盐度和地理梯度协同作用。物种水平的变化支持群落重组解释：海洋性相关RCP收缩、半咸水和低盐RCP扩展，与气候驱动的盐度下降预测一致。研究还强调，模型预测的丰富度低于真实值，BIAS仅反映鲱科相关生境中的集合，且仅覆盖9–10月，但空间与时间随机效应设计提供了信号可信度。研究结论翻译如下：本研究首次利用标准化BIAS渔获数据对波罗的海中上层鱼类物种分布进行群落水平建模。通过覆盖45个分类单元，凸显了非商业物种渔获记录在将生物多样性评估扩展到商业物种之外的价值。盐度是栖息地适宜性的主导驱动因子，温度、拖网深度、海底地形和水体透明度亦有额外影响。除少数广布种外，大多数物种受环境条件空间限制，反映了波罗的海梯度强烈的过滤效应。研究强调海洋性相关物种对预测盐度下降的脆弱性，以及半咸水和淡水适应类群相对的韧性，表明气候驱动的环境变化可能加速鱼类群落重组。这些变化对渔业管理和保护具有直接意义，因为物种分布与关联的改变可能影响生态系统功能、营养相互作用和生态系统服务的供给。未来研究应将该建模框架扩展到整个波罗的海海盆的底栖物种，覆盖一年中其他时段以纳入季节变化，并纳入丰度或生物量数据以检测产量变化。
