北方矿养泥炭沼的甲烷氧化潜力

《Frontiers in Environmental Science》：Methanotrophic potential of a northern fen

　　

北方泥炭地储存大量有机碳，这些碳在气候变暖条件下易被分解，产生温室气体甲烷（CH₄）和二氧化碳（CO₂）。由于CH₄的辐射强迫强于CO₂，调控CH₄排放的过程对气候反馈有强烈影响。在泥炭地中，CH₄氧化常因末端电子受体可用性低而被假定受限。研究人员将泥炭培养与受野外数据约束的CH₄和CO₂浓度及稳定同位素剖面建模相结合，以量化一个水饱和矿养泥炭沼中的CH₄循环。尽管该矿养泥炭沼持续处于水淹状态，潜在CH₄氧化速率仍接近CH₄产生速率的50%。多组学分析（16S rRNA基因、宏基因组和宏转录组）显示，甲烷氧化菌群落以好氧的Methylobacter_C类群为主，且其基因组具有利用替代电子受体的潜力；尤其Methylobacter_C活跃表达nirB和narG，与含氮化合物的呼吸作用一致。相比之下，厌氧甲烷氧化古菌Methanoperedenaceae ANME仅在最深深度检出，且丰度极低（0.026%）。CH₄氧化潜力随深度增加仍保持较高水平，这与当前生态系统模型的预测相反，表明深层泥炭和微好氧CH₄氧化在泥炭地CH₄收支中可能被低估。

这项研究发表于《Frontiers in Environmental Science》。北方泥炭地储存的有机碳约占当前大气CO₂库的50%，其中约40%位于永久冻土带；气候变暖促进微生物分解泥炭并释放CO₂与CH₄，而CH₄的百年尺度辐射强迫约为CO₂的25倍，因此调控CH₄排放的过程对气候正反馈具有不成比例的影响。CH₄氧化被视为削减CH₄排放的“生物过滤器”，但在气候模型中，CH₄氧化的幅度、深度分布和微生物机制相对产CH₄速率仍缺乏约束。瑞典北部Stordalen Mire具有长期生物地球化学和微生物群落研究基础，且前期研究在矿养泥炭沼（fen）生境中发现最高的好氧CH₄氧化速率。为此，研究人员将野外同位素模式、培养测定的氧化潜力与模型表征相结合，进一步解析该fen中的CH₄氧化问题。

研究人员于2023年7月在Stordalen Mire的fen生境采集三根重复泥炭芯（IncE1–IncE3），按0–10、10–20、20–30、30–40 cm分层，开展120 h好氧培养，并配合野外孔隙水CH₄/CO₂浓度及δ¹³C剖面测定。关键方法包括：①好氧泥炭培养实验，通过指数衰减模型估算各深度CH₄氧化速率潜力；②稳定同位素分析，结合Rayleigh分馏模型估计氧化分馏因子；③反应输运蒙特卡洛模型（reaction-transport model, RTM），利用野外CH₄/CO₂浓度与同位素剖面反演原位CH₄氧化速率；④多组学分析，包括16S rRNA基因扩增子测序、宏基因组组装基因组（metagenome-assembled genome, MAG）数据库构建及宏转录组映射，以鉴定活性甲烷氧化菌及其生理潜力；⑤离子色谱和分光光度法测定孔隙水硝酸盐、Fe(II)等末端电子受体；⑥基于过程的陆地生态系统模型ecosys，模拟CH₄产生与氧化并与观测比较。样本队列除2023年培养样品外，还使用了2015年fen野外16S样品和2016年宏转录组公开数据。

3.1 CO₂与CH₄同位素模型定量野外CH₄氧化：RTM模拟显示，δ¹³CH₄随深度由表层约?42‰降至40 cm以下约?60‰，而δ¹³CO₂由?22‰升至约?11‰，符合表层附近氧化带叠加于产甲烷带之上的特征；模型估算的CH₄氧化同位素分馏因子为1.026±0.006。3.2 培养实验测定CH₄氧化潜力：培养过程中CH₄浓度指数下降，残余CH₄的δ¹³C随时间变正，最佳拟合分馏因子为1.025，与野外RTM估算一致。3.3 与生物地球化学模型结果比较：RTM预测20 cm处CH₄氧化速率达6.7 μmol L^?1 h^?1，约为该深度产CH₄速率的一半；而ecosys预测的好氧氧化速率低约一个数量级，且主要限于10 cm以上，其CH₄浓度剖面在表层高于观测、深层低于观测。3.4 扩增子测序揭示多样但以好氧甲烷氧化菌为主的群落：培养和野外样品均以Methylobacter_C占主导，未检出显著的厌氧ANME（最深样品仅0.026%）或厌氧甲烷氧化菌Methylmirabilota；深度是微生物群落结构的重要驱动因素。3.5 替代末端电子受体可用性：表层硝酸盐为0.05–2.25 μM，Fe(II)在10 cm以下升高，最高可达1.6 mM，与位点历史测定一致。

讨论部分指出，野外同位素剖面和培养结果均支持fen中存在CH₄氧化，且氧化可发生在顶部40 cm，这与ecosys模型仅将较高氧化限于表层、且低估速率的预测形成对比；模型未纳入微好氧（microaerophilic）或硝酸盐还原型甲烷氧化菌，可能是低估原因。培养富集群落与2015年野外群落总体可比，支持将培养结果外推至田间。Methylobacter_C等好氧甲烷氧化菌在深层饱和泥炭中活跃表达nirB和narG，提示其可利用含氮化合物作为替代电子受体进行隐性的CH₄氧化；Fe(II)剖面更可能受有机质络合控制，而非ANME介导的铁依赖甲烷氧化。

研究结论：基于先前研究，研究人员将野外与培养测量相结合，量化了瑞典北部fen生境的CH₄氧化潜力，识别了重要甲烷氧化菌类群，并将结果与模型估算比较。CH₄和CO₂同位素野外模拟与培养结果一致，证明在泥炭顶部40 cm内发生CH₄氧化；这与ecosys模型预测的CH₄氧化速率很低、仅在10 cm左右存在微弱次表层峰值的特征相反，表明模型可能低估微好氧氧化或深部泥炭剖面氧化。综合该fen的结果，CH₄氧化潜力存在于理论低氧界限以下，与莎草根系供氧一致，且氧气一旦输入便被消耗而不在深层积累。总体上，研究人员鉴定了尚未纳入模型的好氧甲烷氧化菌，包括微好氧型和硝酸盐还原型，纳入这些类群可能改进泥炭地CH₄收支的模型预测。