《Journal of Ethnic Foods》：Traditional fermented foods, indigenous knowledge systems, and gut microbiome health among tribal communities of Tripura, India: an integrative review
特里普拉邦是印度东北部一个生物多样性丰富的邦，居住着十九个官方认可的部落社区，其饮食文化涵盖了多种多样的传统发酵食品（TFFs）。这些制备品——包括Chuak（发酵米酒）、Mui Borok（发酵竹笋）、Berma（发酵鱼）和Saraieng（发酵芥菜叶）等——代表了数千年本土知识、生态学专业知识和经经验验证的营养智慧的交汇。尽管这些食品具有深厚的文化嵌入性并在社区健康维护中发挥作用，但它们受到的系统性科学关注仍然有限，尤其是在肠道微生物组调节特性方面。本整合性综述综合了民族微生物学、食品科学、营养生物化学和肠道微生物组研究的证据，以考察：特里普拉邦各部落社区主要TFFs的编目与表征；这些制备品的微生物生态学及其与已知益生菌属的对应关系；TFFs消费调节肠道微生物组组成和功能的机制；本土知识传播途径及其侵蚀风险；以及选定TFFs的营养和生物活性特征。研究结果表明，特里普拉邦的TFFs含有多种乳酸菌——特别是植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）、发酵乳杆菌（L. fermentum）、肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）和戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）——以及芽孢杆菌（Bacillus）介导的碱性发酵产物。这些微生物产生细菌素、短链脂肪酸、生物活性肽和B族维生素，共同对肠道屏障完整性、免疫调节和病原体排除产生有益影响。本综述指出了关键的研究空白，并呼吁对特里普拉邦发酵微生物组遗产进行紧急的社区参与式记录、生物库建设和地理标志保护。
**引言**
传统发酵食品与人类肠道微生物组健康之间的关系在过去二十年中引起了迅速增长的科学兴趣。人类微生物组计划等标志性举措以及后续的大规模宏基因组学研究已经确定，肠道微生物群落的多样性和组成是决定人类在代谢、免疫和神经领域健康结果的最重要因素之一。与此同时，人们日益认识到传统食品系统——特别是由土著社区世代开发的发酵制备品——代表了具有潜在益生菌微生物和生物活性化合物的未被充分表征的储存库。印度东北部的最新研究特别表征了传统米酒品种的微生物群和代谢物及其功能意义，并记录了传统米酒消费会消耗产丁酸肠道细菌，如粪杆菌属和罗斯氏菌属，以及印度东北部族群的粪便丁酸盐水平——这些发现与特里普拉邦的情况直接相关，并强调需要针对特定社区进行微生物组研究。此外，非发酵饮食成分——如当地消费的竹笋、野生蔬菜和熟豆类——的影响必须在将TFFs归因的肠道微生物组效应进行情境化考量时予以考虑，因为这些植物性食品提供膳食纤维和多酚底物，与通过TFFs输送的益生菌生物体产生协同作用。
特里普拉邦是印度面积第二小的邦，在东北部生物多样性热点地区占据独特的生态和文化地位。该邦的地形——包括热带湿润落叶林、竹林、河谷和山脉——塑造了十九个在册部落社区的食物实践，其总人口占该邦407万居民的31.8%。在这些社区中，发酵食品制备不仅仅是一种营养实践，更是一个整合的文化系统，涵盖仪式、社会认同、季节性生态和民族医学知识。
特里普拉邦的传统发酵食品具有非凡的多样性：米基酒精发酵品、乳酸发酵蔬菜、碱性发酵豆类、盐发酵鱼制品、发酵肉制品，以及使用当地可获得的竹笋、芝麻、芥菜和芋头进行的混合底物发酵。这些制备品通过几个世纪的实验和代际知识传播不断完善，虽然在科学上未被编纂，但展示了对发酵微生物学及其健康应用的直觉理解。
尽管具有文化意义和潜在健康价值，特里普拉邦的TFFs仍然是南亚系统研究最少的发酵食品系统之一。现有文献分散在民族植物学调查、零星的食品科学报告和人类学记述中，没有整合性综述考察本土知识体系、发酵微生物学和肠道微生物组健康的交集。这一空白在《生物多样性公约》、名古屋议定书和印度传统知识数字图书馆等框架下全球推动认可和重视传统食品生物多样性的背景下尤为重要。
本综述通过整合民族微生物学、食品科学、肠道微生物组研究和本土知识研究的证据来解决这一空白，旨在建立对特里普拉邦TFFs遗产及其对人类健康、食品政策和知识产权保护影响的循证理解。
**范围与方法学**
本整合性综述遵循改编版的Whittemore和Knafl框架进行，并辅以适合多学科综合的系统综述方法学要素。在PubMed、Scopus、Web of Science、Google Scholar、DOAJ和CSIR-NISCPR机构知识库中进行了系统检索。检索字符串组合了包括（'Tripura' OR 'Northeast India'）AND（'fermented food' OR 'traditional fermented'）、（'tribal' OR 'indigenous'）AND（'gut microbiome' OR 'lactic acid bacteria'）AND 'India'等术语，以及'竹笋发酵' OR '米酒' OR '鱼发酵'与'microbiome' OR 'probiotic'的组合。通过引文追踪确定了额外来源。
共识别出312条潜在相关记录，其中186条在标题和摘要层面进行筛选，97条纳入全文审查；74条符合最终综合的质量标准。灰色文献——包括特里普拉邦政府报告、NBPGR文献、ICAR-NRCP记录和特里普拉大学保存的未发表民族植物学调查——也被查阅。综述涵盖1980-2024年，重点关注2010年后的研究，反映不依赖培养的微生物组表征技术的进展。
主题综合将发现组织在六个领域：（1）TFFs的民族志和分类学记录；（2）微生物生态学；（3）肠道微生物组调节机制；（4）营养和生物活性特性；（5）本土知识体系和传播；以及（6）研究和政策空白。
**特里普拉邦部落社区的传统发酵食品目录**
表1呈现了在特里普拉邦各部落社区记录的主要TFFs，包括地方名称、生产社区、原料基础、发酵过程特征和记录的传统健康应用。该目录综合了民族植物学实地调查、基于社区的记录研究和食品科学文献。
发酵米饮料Chuak在特里普拉邦TFFs版图中占据最突出的位置，在Tripuri、Reang和Jamatia社区中同时作为营养主食、仪式祭酒和社会联系媒介发挥作用。其制备涉及Hmar发酵剂——一种由米粉、草药和先前发酵材料制成的当地培养物——其功能类似于更广泛的东喜马拉雅地区的murcha发酵剂。Chuak制备过程中的微生物演替涉及根霉属物种的初始淀粉分解活性，随后乳酸菌和酵母菌增殖，这一模式与该地区其他传统米基发酵饮料一致。
Mui Borok，即发酵竹笋制备品，从肠道健康角度值得特别关注。竹笋——主要是Bambusa balcooa和Melocanna baccifera——代表季节性丰富的原料，通过乳酸发酵保存了几个世纪。所得产品的特征在于明显酸性的pH值（3.4-3.8）、高活菌LAB计数，以及发酵过程中由氰苷生物转化产生的生物活性酚类化合物。
Berma，即盐发酵鱼制备品，作为蛋白质浓缩调味品占据独特的营养生态位，以少量用于调味以大米为主的主食餐食。其氨基酸谱——包括高浓度的牛磺酸、蛋氨酸和赖氨酸——使Berma在可能缺乏完整蛋白质来源的饮食中成为具有重要营养意义的补充品。
发酵肉和鱼制品在特里普拉邦的TFFs库中占据独特且具有重要营养意义的生态位，但相较于植物基发酵品，它们受到的系统性科学关注相对较少。除了Berma（发酵鱼），特里普拉邦的部落社区还制备其他发酵鱼制品，包括Bru社区中类似Ngari的制备品，其中小型淡水鱼被盐腌并在数周内厌氧发酵，产生具有浓缩蛋白质、生物胺和omega-3脂肪酸的调味品。发酵肉制品虽然记录较少，但包括Tripuri和Jamatia社区在收获后和节日季节消费的干腌和发酵猪肉制品。这些制备品经历由天然存在的嗜盐LAB促进的部分乳酸发酵，导致pH降低、蛋白质消化率提高和在环境条件下延长保质期。鱼和肉发酵过程中形成的生物胺（组胺、酪胺和腐胺）代表一个值得关注的安全考量；然而，在通常消费的低调味品量下，它们也作为神经递质前体，在肠-脑轴信号传导中发挥作用。对特里普拉邦发酵肉和鱼遗产的科学表征——包括微生物学分析、安全性评估和营养分析——代表一个需要专门研究的重要空白。
**微生物多样性与功能表征**
特里普拉邦TFFs的微生物生态学，如现有依赖培养和新兴不依赖培养的研究所记录的，揭示了丰富且功能多样的细菌和真菌联合体，其代谢活动共同定义了这些产品的感官、营养和健康特性。表2总结了选定TFFs中的优势微生物分类群及其记录的功能特性。
植物乳杆菌在多种特里普拉邦TFFs中的优势与其在全球乳酸发酵中的泛生态分布及其充分表征的益生菌特性一致——包括定植抵抗、免疫调节和共轭亚油酸产生。从印度东北部发酵食品中分离的植物乳杆菌菌株与商业益生菌菌株相比，表现出优异的酸和胆汁耐受性，表明其对区域饮食背景的胃肠道适应。
大豆基Tungrymbai变种的芽孢杆菌主导的碱性发酵值得特别关注，因为全球对枯草芽孢杆菌作为益生菌的兴趣日益增长。碱性发酵途径产生纳豆激酶样纤溶酶、聚谷氨酸（一种益生元底物），以及通过β-葡萄糖苷酶介导的去共轭作用显著增强大豆异黄酮的生物利用度。这些特性与关节疼痛缓解和免疫增强的民族医学主张一致，为代际经验验证的实践提供了合理的分子基础。
**不依赖培养的表征：新兴证据**
依赖培养的表征方法支撑了大多数已发表的关于特里普拉邦TFFs的微生物学研究，但现在公认仅捕获复杂发酵基质中总可存活微生物多样性的0.1-10%。下一代测序技术——特别是16S rRNA扩增子测序和鸟枪法宏基因组学——已改变了全球对发酵食品微生物组的理解，但尚未系统地应用于特里普拉邦的TFFs库。来自类似东北印度发酵食品（kinema、gundruk和sinki）的有限宏基因组数据表明存在额外具有功能意义的属——包括魏斯氏菌属、肠球菌属和多种芽孢杆菌属——这些是依赖培养的方法始终检测不足的。
**肠道微生物组调节：机制与证据**
传统发酵食品调节肠道微生物组组成的能力通过多种部分重叠的机制运作。表3呈现了主要生物活性机制及其记录的肠道结果的证据综合，按负责的化合物或生物体分类。
短链脂肪酸——主要是丁酸盐、丙酸盐和乙酸盐——通过膳食纤维的微生物发酵产生，代表了表征最广泛的肠道微生物组健康轴。植物基TFFs如Mui Borok、Saraieng和Anishi的高膳食纤维含量，加上这些食品向结肠输送的活LAB种群，可能产生合生效应——同时提供益生菌生物体及其优选发酵底物——尽管来自特里普拉邦特定TFFs的直接临床证据尚不可用，以下益处是从类似系统中推断的。
Mui Borok和Saraieng中LAB菌株产生的细菌素代表第二大主要机制。这些核糖体合成的抗菌肽对食源性和肠道病原体表现出窄谱至广谱活性，同时不伤害有益的共生菌。在特里普拉邦部落社区的背景下，由于有限的冷藏基础设施，食源性胃肠道感染是一个持续的健康负担，发酵过程中细菌素的原位产生构成了一项重要的公共卫生功能，而这一功能在很大程度上对正式卫生系统不可见。
GABA（γ-氨基丁酸），由Chuak发酵中记录的某些发酵乳杆菌和短乳杆菌菌株产生，是一种主要的抑制性神经递质，其肠道合成池在动物和初步人体研究中与通过迷走神经通路调节焦虑、应激反应和认知功能相关；然而，来自Chuak特异性GABA产生在人类消费者中的直接证据缺乏，需要专门研究。Chuak在明确涉及社会联系和心理放松的仪式语境中的传统使用可能因此在其组成微生物的GABA能活性中具有部分生理基础。
**选定TFFs的营养和生物活性特征**
表4呈现了五种主要特里普拉邦TFFs的比较营养和生物活性特征，基于初步研究的可用分析数据，并在缺乏特里普拉邦特定数据处辅以区域文献中类似发酵食品的值。
Mui Borok（7.8 log CFU/g）和Saraieng（7.2 log CFU/g）中的活LAB计数超过了食品载体中益生菌功效通常引用的最低阈值（10
8 CFU/g），表明这些制备品在典型食用量下输送治疗相关浓度的益生菌生物体。Saraieng的高多酚含量（198 mg GAE/100 g）和Tungrymbai变种（246 mg GAE/100 g）反映了发酵过程中结合酚类的生物转化， whereby发酵微生物的β-葡萄糖苷酶和酯酶活性从糖苷结合物中释放苷元酚类，显著提高其生物利用度和抗氧化效力。
Berma的高蛋白质含量（28.4 g/100 g）使其成为目录中蛋白质密度最高的制备品，与其在以大米为主的饮食中作为调味品补充的作用一致，在这些饮食中完整蛋白质摄入可能边缘化。Berma发酵过程中嗜盐细菌的蛋白水解活性产生生物活性肽——包括血管紧张素转换酶抑制肽——其功能特性扩展到超越简单氨基酸营养的心血管健康益处。
**本土知识体系：持有者、传播与侵蚀**
表5表征了特里普拉邦主要部落社区的知识持有者角色、传播模式、记录状态和侵蚀风险。
一个显著的跨社区模式是老年女性作为几乎所有部落社区发酵实践的主要知识持有者和传播者的核心角色。这种性别化知识地理具有双重含义：它将专业知识集中在一个可直接接触社区记录倡议的人口群体中，但它使知识极易受到老年人口死亡和年轻女性向城市中心教育迁移的双重压力的影响。
Hallam社区呈现最严重的知识侵蚀风险（评分5/5），因为其人口少、缺乏针对其发酵实践的正规记录倡议，以及据报道向特里普拉平原更广泛的讲孟加拉语人口高度文化同化。Anishi制备品——一种Hallam独有的发酵芋头和山药产品——已在单一民族植物学调查中被确定为可能在村庄生产层面灭绝，知识仅存于少数老年从业者中。
印度的传统知识数字图书馆最初构思为针对阿育吠陀和尤纳尼配方生物剽窃的防御性记录工具，已逐步扩展以涵盖传统食品和发酵知识。然而，特里普拉邦特定的TFFs条目仍然微不足道，Kokborok——Tripuri知识的主要语言——与TKDL主要以印地语和英语为媒介的记录基础设施之间的语言障碍代表IKS保存的重大结构性障碍。
**关键研究空白与政策建议**
表6为研究和政策社区呈现了已识别空白、建议行动和预期影响的结构化框架。
**生物库建设的紧迫性**
本综述识别的唯一最紧迫的科学优先事项是建立特里普拉邦TFFs分离株的全面、经认证的微生物生物库。CSIR-IMTECH和微生物类型培养物保藏中心等机构维护的类似生物库已证明系统归档来自传统发酵食品系统的微生物生物多样性的长期科学和商业价值。特里普拉大学与CSIR-NEIST（焦尔哈特）之间的合作倡议，具有社区共同所有权条款以确保符合名古屋议定书，将提供所需的制度基础设施。
**地理标志保护**
地理标志标签代表一种国际认可的知识产权工具，用于保护传统产品的地理和文化特异性。Chuak、Mui Borok和Berma满足印度1999年《商品地理标志（注册与保护）法》下GI注册的基本标准——即确定的地理来源、本质上归因于该来源的质量和特征，以及与当地社区相关的记录在案的传统生产方法。GI注册将为部落生产者提供针对商业挪用的法律保护，并创建溢价市场准入的框架。
**部落人群的临床微生物组研究**
本综述识别的关键空白是完全缺乏已发表的临床研究，考察特里普拉邦部落人群的肠道微生物组组成与TFFs消费的关系。关于传统人群微生物组日益增长的文献——包括Hadza狩猎采集者和其他农村土著社区的开创性研究——表明，消费多样化、最低程度加工、传统发酵饮食的人群比城市加工食品消费人群拥有显著更大的肠道微生物组多样性。特里普拉邦消费TFFs的部落社区是否表现出类似的微生物组优势仍然是一个完全开放的问题，代表着一个具有科学意义的研究机会。
**未来展望**
特里普拉邦传统发酵食品的科学调查正处于早期但有前景的阶段，若干高优先级研究方向将在未来几年塑造该领域。在短期内，最可行和最有影响力的进展包括：（i）使用16S rRNA扩增子测序和鸟枪法宏基因组学对所有主要TFFs类别进行系统的不依赖培养的微生物学表征，包括发酵鱼和肉制品；（ii）使用经过验证的分析化学方法进行生物活性化合物分析——特别是细菌素、SCFAs、GABA和生物胺；以及（iii）在进一步侵蚀发生前进行社区参与式的本土发酵知识记录。这些倡议在涉及特里普拉大学、CSIR-NEIST和ICAR区域中心的现有制度框架内是可行的，并可在3至5年的时间内以适度的研究投资实现。
从中长期来看，最具变革性的前景是：（i）比较消费TFFs的部落人群与城市对照组的临床肠道微生物组队列研究，生成原始的人群水平微生物组数据；（ii）使用充分表征的特里普拉邦TFFs分离株——特别是植物乳杆菌和枯草芽孢杆菌菌株——进行随机对照试验，以产生益生菌主张的人类临床证据；（iii）开发源自特里普拉邦TFFs的标准化、安全性评估的益生菌产品用于功能性食品应用，寻求FSSAI监管批准；以及（iv）将TFFs生产整合到农村生计计划中，并辅以地理标志保护，确保经济利益回流到起源社区。民族微生物学、基因组学、临床营养学和知识产权法在这一议程中的融合，为如何公平地进行传统食品生物多样性研究并产生转化影响提供了模型。代谢组学和宏基因组学的最新进展，包括2025年发表的研究，为下一代TFFs微生物组研究提供了方法学基础，特里普拉邦丰富的TFFs遗产为在文化和生态独特背景下应用这些方法提供了理想的研究系统。
**结论**
特里普拉邦的传统发酵食品构成了本土食品生物技术的活遗产，同时表达文化认同、反映生态适应，并蕴含着对当代健康应用具有显著潜力的微生物生物多样性。本综述综合的证据表明，这些制备品含有多种乳酸菌、芽孢杆菌属和酵母菌，具有已记录或推断的益生菌特性；输送包括细菌素、SCFAs、B族维生素和多酚在内的生物活性化合物，具有有利的肠道微生物组效应；并嵌入编码了几个世纪经验验证的发酵、营养和民族医学理解的本土知识体系中。
这一遗产的科学表征迫切需要，但必须以伦理严谨性、社区伙伴关系和知识产权保护为基础原则。建立社区治理的TFFs微生物组生物库、寻求旗舰制备品的地理标志保护、将TFFs知识整合到TKDL中，以及开展基于社区的临床微生物组研究，代表了本综述识别的最高优先级干预措施。
