《Experimental and Applied Acarology》：Predation, prey preference and switching behaviour of the soil predatory mite Blattisocius mali (Mesostigmata: Blattisociidae) on immature stages of Drosophila hydei
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苹果瘿螨（Blattisocius mali）是一种土壤捕食性螨，已知可随果蝇成虫进行携播扩散，并在运输过程中对果蝇成虫进行外寄生取食。尽管存在这种关联，其与果蝇未成熟阶段的行为和营养互作仍知之甚少。本研究分析了B. mali捕食黑腹果蝇（Drosophila
苹果瘿螨（Blattisocius mali）是一种土壤捕食性螨，已知可随果蝇成虫进行携播扩散，并在运输过程中对果蝇成虫进行外寄生取食。尽管存在这种关联，其与果蝇未成熟阶段的行为和营养互作仍知之甚少。本研究分析了B. mali捕食黑腹果蝇（Drosophila hydei）未成熟阶段的能力，并检验了先前饲养食物对捕食、猎物偏好和转换行为的影响。比较了两种捕食性螨：（1）蝇饲养型（FR）和（2）螨饲养型（MR），分别以果蝇或粉螨饲养。在我们的试验中，捕食性雌螨在24小时暴露期内成功攻击了除蛹以外的所有发育阶段。在非选择试验中，平均捕食率以一龄幼虫（L1）最高，其次为卵、二龄幼虫（L2）和三龄幼虫（L3）。与MR捕食者相比，FR捕食者在除L3外的所有猎物阶段均表现出最高的捕食率。取食果蝇卵时，B. mali表现出显著更高的繁殖力，产卵量约为取食L1时的近两倍。其在L2和L3上的产卵量显著下降。在两选择和三选择试验中，两种捕食者类型均表现出对卵明显偏好于幼虫龄期。FR捕食者偏好L1甚于L2，而MR捕食者则相反偏好L2。此外，B. mali雌螨根据可获得的果蝇卵和/或幼虫比例表现出不同的行为，包括无转换、转换或逆转换。这些发现增进了对中气门螨与果蝇之间营养互作的理解，并强调了食物经历在塑造捕食者觅食行为中的作用。
苹果瘿螨（Blattisocius mali）对黑腹果蝇（Drosophila hydei）未成熟阶段的捕食、猎物偏好与转换行为：研究解读
中气门螨（Mesostigmata）是土壤无脊椎动物群落中的重要捕食者类群，多数种类为广食性捕食者，以节肢动物和线虫为食，通过自上而下的调控作用影响猎物种群动态，并间接参与凋落物分解和土壤肥力维持。部分中气门螨栖息于临时性微生境中，依靠昆虫寄主进行携播扩散。已有大量研究记录了中气门螨与蝇类的联系，尤其以大翼螨科（Macrochelidae）与粪生蝇类的互作最为突出，这些螨是蝇卵和低龄幼虫的重要天敌。然而，与果蝇科（Drosophilidae）成虫和螨类之间较为充分的外寄生关系研究相比，果蝇未成熟阶段与中气门螨之间的营养互作仍十分匮乏。B. mali是中气门螨中唯一记录与果蝇有稳定关联的种类，已知可外寄生取食果蝇成虫，并能捕食果蝇卵和一龄幼虫，但对其是否捕食果蝇更晚的发育阶段、先前食物经历如何影响捕食决策以及捕食行为是否随猎物丰度变化而调整，均缺乏系统研究。为此，研究人员开展本研究，以野生黑腹果蝇D. hydei为猎物，系统评估B. mali对果蝇全部未成熟阶段的捕食能力、猎物阶段偏好和猎物转换行为，并首次检验捕食者饲养食物史对上述行为参数的影响。
研究人员从波兰罗兹省两个果园的果蔬堆肥中采集野生D. hydei，建立实验室种群。同时建立两个B. mali饲养品系：蝇饲养型（fly-reared, FR）以D. hydei各发育阶段为食物长期饲养；螨饲养型（mite-reared, MR）以腐食酪螨（Tyropagus putrescentiae）为食物饲养。主要试验方法包括三部分：（1）非选择捕食试验：将单个B. mali雌螨置于特制有机玻璃笼内，分别提供果蝇卵、一龄幼虫（L1）、二龄幼虫（L2）、三龄幼虫（L3）和蛹，连续11天每日记录捕食量和产卵量；（2）猎物偏好试验：在两选择和散选择组合中提供等量不同发育阶段猎物，计算Manly’s α猎物偏好指数；（3）猎物转换试验：在两种猎物组合中分别提供20:40、30:30和40:20三种丰度比例，将观测值与被捕食者数量与无转换模型预测值比较，并同步观察猎物在笼内的空间分布和防御行为。统计分析采用广义线性模型（GLM）、方差分析和Wilcoxon符号秩检验。
捕食作用。11天非选择试验中，两种品系的B. mali雌螨均能捕食果蝇卵、L1、L2和L3，但未捕食蛹。GLM分析表明，捕食者类型、猎物阶段及二者交互作用均显著影响总捕食量。两种品系对L1的平均总捕食率最高，其次为卵、L2，L3最低（p<0.05）。FR捕食者对卵、L1和L2的捕食量显著高于MR捕食者（p<0.05），但两者对L3的捕食量无显著差异（p≥0.05）。蛹暴露于捕食者24小时后，所有个体均正常羽化，蛹期历期与对照无显著差异（p=0.8985），表明B. mali不能捕食蛹。
产卵与存活。总产卵量受捕食者类型、猎物阶段及交互作用显著影响。两种品系取食果蝇卵时的产卵量最高，约为取食L1时的两倍（p<0.05），取食L2时进一步下降，取食L3时产卵量最低。取食卵时FR捕食者产卵量显著高于MR捕食者（p<0.05），取食L2时则相反，MR产卵量更高（p<0.05）。在存活方面，大多数B. mali雌螨在取食卵或幼虫的条件下可存活完整11天，但与蛹共处时，捕食者存活天数显著低于其他所有处理，甚至低于无猎物对照（p<0.05）。
猎物偏好。在两选择和散选择试验中，两种品系均表现出对果蝇卵的显著偏好（α置信区间均不含0.5），即对卵的偏好显著强于对两种幼虫的偏好。在卵与L1组合中，FR捕食者对卵的偏好弱于MR，对L1的偏好强于MR（p<0.05）；在卵与L2组合中两品系无显著差异。当提供L1和L2时，FR偏好L1，而MR偏好L2。三选择组合中，两种品系对卵的偏好最强，FR对L1和L2的偏好均较低，MR对L2的偏好高于L1（p<0.05）。
猎物转换。在30:30等比例条件下，两种品系对卵的偏好指数c值均较高（FR：与L1组合为5.92，与L2组合为5.21；MR：分别为17.21和18.76），表明偏好强。仅在L1与L2组合中观察到转换行为：当L1数量较少（20 L1:40 L2）时，两种品系捕食的L1均显著少于无转换模型预测值，即向L2转换；当L1数量较多（40 L1:20 L2）时，捕食的L1仍显著少于预测值，表现为逆转换（counter-switching），即不成比例地消费稀有猎物。在卵与L1组合中，当L1丰度较高（40 L1:20卵）时也出现向卵的逆转换。其余猎物比例组合中，观测值与预测值无显著差异，表明无转换。
猎物行为观察。笼内观察显示，L1幼虫倾向形成紧密缠绕、高度活跃的聚团；L2幼虫的聚团结构较为松散，个体纵向粘附并向相同或相反方向移动。L2幼虫在释放后2小时内几乎全部迁移至笼壁和盖玻片下方，造成与卵的空间分离。离群的幼虫受到螨攻击时会快速逃离并剧烈扭动身体进行防御。
讨论方面，研究人员指出，这是为数不多的关于捕食性螨取食果蝇全部未成熟阶段的详细研究。B. mali的捕食效率和偏好受到饲养食物史的强烈影响：以果蝇饲养的个体对果蝇未成熟阶段的捕食表现整体优于以粉螨饲养的个体，说明利用新猎物需要行为和生理上的适应。取食果蝇卵的高产卵量间接表明卵的营养价值高于幼虫，或处理卵的能耗更低，这解释了捕食者对卵的强烈偏好。MR捕食者偏好L2可能是由于L2聚团结构松散更易攻击，但攻击L2的能耗较高，FR捕食者因有过猎捕经验而转向更易处理的L1。转换行为仅在幼虫间组合中出现，可能与猎物的空间分布和学习效应有关；卵作为易得猎物，丰度增加时无需转换。逆转换的出现可能与高密度L1的活跃聚团使捕食者回避猎捕有关。
研究结论部分指出，B. mali对果蝇不同发育阶段具有很高的捕食潜力，虽偏好卵，但也能在三种幼虫上取食和繁殖。因此，B. mali不仅可能在调节果蝇种群中发挥重要作用，也有望用于铃木果蝇（Drosophila suzukii）等入侵性害虫的生物防治。以果蝇为食物预先饲养的B. mali捕食表现更优，这一发现对制定规模化繁殖方案具有参考价值。同时，自然条件下果蝇卵和幼虫常埋藏于基质内部，其可及性远低于实验室条件，未来研究应在更接近自然的复杂基质条件下评估B. mali的捕食效能，以全面认识其生态功能和生防潜力。
