湖泊大小与湖盆形态决定冰岛湖泊生物区系对人为和气候压力的恢复力

《Hydrobiologia》：Lake size and bathymetry determine resilience of Icelandic lake biota to anthropogenic and climatic pressures

　　

近几十年来，冰岛经历了传统农业的衰退、旅游业的快速增加以及显著的气候变化，所有这些都可能影响湖泊生态系统。为了调查过去70年的湖泊学变化，研究人员从两个湖泊采集了沉积物岩芯：Hafravatn，靠近雷克雅未克且周围环绕着度假屋；以及Gr?navatn，一个位于雷克雅未克西南25公里、交通不便的湖泊。对摇蚊头壳（chironomid head capsules）和地球化学参数的分析表明，Hafravatn对不断增加的人类活动和气候变化具有良好的缓冲能力，这可能归因于其较大的表面积（约1.01 km²）和深度（约28 m）。摇蚊组合的短期变化与沉积物积累速率（SAR）的变化相吻合，这些变化与基础设施项目有关。然而，摇蚊组合与现有度假屋数量之间未发现显著相关性。Gr?navatn的摇蚊组合表现出长期变化，主要由夏季温度变化引起，这可能影响湖泊水位和栖息地可用性。由于Gr?navatn较小且较浅的湖盆（约0.62 km²，约4.4 m）或缺乏其他影响，其摇蚊组合可能对气候变化更为敏感。本研究表明，湖泊大小和湖盆形态是冰岛湖泊对土地利用和气候变化恢复力的重要决定因素。

近年来，人为活动（如农业、交通、工业、城市化）和气候变化对淡水生态系统构成显著威胁，可能导致生物多样性和水质的长期变化。湖泊形态（如大小、深度）可能影响生态系统对压力源的敏感性。冰岛在过去一个世纪经历了显著的气候变化（自1980年以来平均气温每十年升高约0.47 °C，降水增加），同时土地利用和人类活动也发生巨变：传统农业减少、旅游业激增、道路网络扩张、避暑别墅数量增加（2005—2025年增加45%）。这些压力可能通过侵蚀、污染物输入等影响湖泊。然而，以往冰岛古生态学研究多聚焦于全新世长期气候和早期定居影响，对近百年尺度环境变化以及湖泊形态如何调节恢复力的认识不足。因此，研究人员选择两个地理位置接近但形态差异显著的湖泊——Hafravatn（较大较深，集水区人类活动多）和Gr?navatn（较小较浅，人类活动少），利用沉积物岩芯中的摇蚊头壳和地球化学指标，探讨湖盆形态对湖泊生态系统恢复力的影响。该研究发表于《Hydrobiologia》。

研究人员于2023年2—3月用UWITEC重力采样器从Hafravatn（HAL）和Gr?navatn（GRRS）最深处采集沉积物岩芯。采用²¹⁰Pb和¹³⁷Cs放射性测年及火山灰层对比（tephrochronology）建立年代框架；用元素分析仪和质谱仪测定总有机碳（TOC）、总氮（TN）、δ¹³C和δ¹⁵N；用ITRAX扫描仪获取X射线荧光（XRF）和磁化率（MS）数据；分析摇蚊头壳（HCs）并计算多样性（N₂）和通量；使用Hobo水温记录仪监测Hafravatn底层水温。统计上应用约束增量平方和（CONISS）聚类、主成分分析（PCA）、冗余分析（RDA）和方差划分评估环境变量贡献。

**底层水温记录（Hafravatn）**：水温记录显示底层水温在约0 °C（2024年3—4月）至12.8 °C（2024年8月）之间，平均5.4 °C，表明夏季水体混合充分，无热分层。

**沉积物岩芯年代学**：通过²¹⁰Pb、¹³⁷Cs和火山灰层对比，HAL上部14 cm沉积于约过去70年，平均沉积物积累速率（SAR）为2.2 mm/年；GRRS上部14 cm沉积于约过去100年，平均SAR为1.4 mm/年。HAL中识别出Landnám火山灰层（877年）。

**沉积物性质**：HAL的TOC含量5.0%—6.0%，TN 0.4%—0.6%，C/N比值9.4—12.4，δ¹³C和δ¹⁵N有波动。GRRS的TOC 1.8%—5.9%，TN 0.2%—0.4%，C/N 10.6—12.7，同位素变化不同。这些指标指示有机质来源和湖泊生产力的变化。

**摇蚊组合**：两个岩芯共统计了983.5和1173.5个摇蚊头壳，最丰富的亚科为Orthocladiinae（HAL中占72.8%，GRRS占52.2%）。CONISS分析将两个岩芯各划分为四个组合带（I—IV）。

**RDA结果**：对HAL，正向选择仅识别出SAR为显著解释变量，解释19.0%的总方差；对GRRS，夏季温度和平均降水均显著，共解释46.0%方差，其中夏季温度占22.4%，降水占15.5%。

**代理指标间统计关系**：HAL的HC浓度与年均温正相关（r=0.62），N₂多样性与夏季降水正相关（r=0.69）；GRRS的沿岸类群丰度与年均降水正相关（r=0.62），TOC和TN浓度与夏季均温正相关（r=0.78）。

讨论指出，HAL摇蚊组合的短期变化与SAR高峰吻合，这些高峰与集水区基础设施修建（如1977年电线、1987年道路）相关，而避暑别墅数量和农业变化对摇蚊组合无显著影响。高SAR可能通过稀释效应、增加浊度、减少大型植物和深水栖息地而影响摇蚊，但扰动后组合迅速恢复，显示Hafravatn的缓冲能力。GRRS的摇蚊组合则长期追踪气候变化，夏季温度升高导致冷水种类减少、暖水种类增加；由于GRRS湖盆浅且无出口，降水增加导致湖面扩大、沿岸带扩张，从而影响组合。两种湖泊PC1波动和变化速率（RoC）显示，Hafravatn虽受短期干扰，但表现出较强恢复力；GRRS则持续渐变。尽管Gr?navatn和Hafravatn在过去约70年经历了相同的气候条件，但只有Gr?navatn的摇蚊动物群对观测到的温度和降水变化做出了响应。相比之下，Hafravatn的摇蚊组合仅表现出与气候变化无关的短期波动。Gr?navatn相较于Hafravatn更敏感的气候响应，很可能是由于其较小的湖泊体积和较低的水深，以及/或集水区缺乏人为影响。Hafravatn集水区的变化，如土地利用从绵羊放牧转向避暑别墅建设以及湖泊及其集水区娱乐活动的增加，迄今未对摇蚊组合产生实质性影响。然而，湖泊附近大型基础设施的建设导致亲流性和陆生种类数量暂时增加，而Tanypodinae、深水种类以及通常与大型植物相关的种类丰度下降。Hafravatn记录中扰动后相对较快地恢复到扰动前状态表明，该湖具有较大的缓冲能力，这可能归因于其较大的面积。但是，随着人为因素继续对湖泊生态系统施加压力，这种对外部力量的恢复力能否保持尚不确定。这项研究尤其对受类似人为压力影响的小型湖泊发出警告，因为它们可能不具备相同的缓冲能力。